¿Qué es el extracto de caléndula en polvo de luteína?
Tagetes erec(Tagetes erecta) es una hierba anual de la familia Asteraceae, nativa de América del sur y México. Es tolerante a suelos pobres y tiene un amplio rango de adaptabilidad [1]. Se introdujo en China en la década de 1980 y ahora se cultiva en todo el país, incluyendo lasregiones tropicales y subtropicales como Guangdong y el sur de Yunnan. Hay muchas variedades de caléndulas con diferentes colores de flores, incluyendo blanco, amarillo páli, amarillo y naranja, que tienen un granvalor ornamental en macetas, jardiny flores cortadas. El contenido de carotenoides y los tipos en los pétalos de caléndula varían, con diferencias de más de 100 veces entre las diferentes variedades de caléndula [2]. Se pueden dividir en dos categorías según su uso: ornamental y pigmento. Entre ellos, los caléngoldos pigmentados se caracterizan por un alto contenido de luteína. Marigolds pigmento común en el país y en el extranjero incluyen 'Deep Orange 2', 'Scarlet1', ' rey de crisantthemum#39;, 'Discovery', 'Champion', 'Antigua', 'Tarzan', 'Miracle', 'Mexican Marigold', etc. Entre ellos, ' rey de crisantthemum#39; Tiene un contenido de luteína de hasta 28 mg/g en flores secas [3-6].
La luteína es uno de los principales pigmentosIn elmacular region deelHuman eye& (en inglés)#39;s, pero el cuerpo humano no puede sintetizar la luteína de novo y debe obtenerla a través de ingestión externa [7]. La luteína juega un papel importante en la medicina, el procesamiento de alimentos y los suplementos nutricionales [8], como un antioxidante para prevenir enfermedades como la degeneración macular [9-10], como un aditivo alimentario para mejorar la calidad del pan [11], y como un ingrediente añadido a la fórmula infantil [12]. En los últimos años, con la amplia aplicación de la luteína natural, la demanda del mercado interno ha superado 1,0 ± 105 t, mientras que la producción es inferior a 1,0 ± 104 t, que es escasa [13].
Desde elEl pigmento en los pétalos de Marigold es principalmente luteínaY el proceso de extracción y purificación es sencillo, se ha convertido en una de las principales materias primas para la extracción de luteína [16]. En la actualidad, ha habido muchas revisiones sobre los carotenoides de las plantas, pero no ha habido informes sistemáticos sobre el progreso de la investigación de la luteína caléndula. Este documento resume el progreso de la investigación de la luteína calomorra desde los aspectos de estructura y función, proceso de extracción y métodos de detección, regulación de la biosíntesis, esterificación y almacenamiento estable, y los factores ambientales que afectan a la síntesis de luteína. También proporciona una perspectiva para la investigación futura, con el objetivo de proporcionar una referencia para el desarrollo saludable de la industria de la luteína Marigold.
1 luteína estructura y función
1.1 estructura de luteína
elSíntesis de luteínaEn las plantas comienza con octahidrotomate rojo. Los carotenoides implicados en la vía de biosíntesis son compuestos y derivados con una estructura tetraterpenoide. Debido a que contienen enlaces dobles conjugados, hay isómeros cis-trans. De acuerdo con la estructura química, la luteína se puede dividir en cis-luteína y trans-luteína, sobre todo en la configuración all-trans (figura 1).según la literatura actual, hay hasta 32 tipos de compuestos de luteína entre las especies carotenoides de caléngoldos [17]. La luteína en las plantas existe principalmente en forma deLuteína libre y esterificados ésteres de luteína. Los ésteres de luteína son los principales compuestos presentes de forma natural en los pétalos de caléndulaSix all-trans luteendiesters (en inglés)[18].
1.2 funciones de la luteína
En las plantas, la luteína juega un papel importante en la fotosíntesis, polinización entomófila, regulación del crecimiento, etc. En términos de fotosíntesis, la luteína se encuentra principalmente en cloroplasty cromatóforos, lo que ayuda a mejorar la absorción y protección de la luz, absorber la energía de la luz y transferirla a la clorofila, y prevenir el daño foto-oxidativo [19-20]. En términos de polinización entomófila, la acumulación de luteína en los cuerpos de las plantas puede ayudar a las plantas a formar tejidos de color, como flores en flor y frutos maduros, que aparecen de color amarillo, naranja y rojo, promoviendo así la polinización y la dispersión de semillas [21-22]. En términos de regulación del crecimiento, la síntesis y acumulación deLuteína en las plantasSe ve afectada por la temperatura externa, regulando así el crecimiento y desarrollo de las plantas y su respuesta a los cambios ambientales [23].
2 proceso de extracción de luteína y métodos de detección
Proceso de extracción de luteína 2.1
En la actualidad, los procesos de extracción paraLuteína de flores de MarigoldIncluyen principalmente la extracción con disolvente orgánico, la extracción supercrítica del dióxido de carbono, la extracción asistida por enzimas, la extracción ultrasónica, la extracción por microondas, etc. La luteína contiene grupos funcionales polares y es fácilmente soluble en disolventes orgánicos polares como hexano, etanol, isopropanol, cloroform, diclorometano y éter. En las plantas,La luteína existe principalmente en forma de ésterY el dipalmitato de luteína es el principal compuesto en las flores de caléndula [24]. En el método de extracción con solvente orgánico, el éster de ácido graso de luteína se extrae primero usando un solvente orgánico, y luego se lleva a cabo una reacción de saponificación con una base fuerte, KOH,toConvertir el éster de luteína en luteína libre. Finalmente, la luteína es purificada por recristalización [25]. Senembargo, los disolventes orgánicos utilizados paraExtracto de luteínaSe derivan principalmente de fuentes de energía no renovables, y son volátiles y tóxicos, que pueden causar cierta contaminación al medio ambiente ecológico. Por lo tanto, los disolventes orgánicos utilizados para extraer luteína están siendo reemplazde fuentes de energía no renovables a disolventes verdes, respetucon el medio ambiente, no tóxicos, biodegradables. Algunos estudios han encontrado que el 2-metiltetrahidrofurano, un disolvente verde degradable, puede reemplazar disolventes orgánicos y ser usado para extraer luteína de plantas [26].
Además, la extracción de dióxido de carbono supercrítico (SC-CO2) se considera un proceso de extracción verde para la extracción de luteína. La temperatura y la presión se utilizan para influirLa solubilidad de los ésteres de ácidos grasos de luteínaEn CO2supercrítico, y luego se lleva a cabo la saponificación para obtener luteína libre [27]. Senembargo, el método de extracción SC-CO2 también tiene desventajas, tales como los parámetros de alta presión requeridos para extraer luteína, que es tan alto como 35 MPa para lograr una alta tasa de extracción [28]. Al mismo tiempo, en comparación con la extracción SC-CO2, el proplicuado y el éter dimetilico licuado presentan valores de presión más bajos y tasas de extracción de luteína más altas [29].
El método asistido por enzimas primero utiliza celulasa y pectinasa para romper las paredes celulares, y luego utiliza la extracción con disolvente orgánico para extraer la xantofila. Después de tratar a los calogoldos con celulasa y pectinasa o proteasa, la xantifila fue extraída con un solvente orgánico, y el contenido fue más de 45% mayor que el del grupo de tratamiento libre de enzimas [30]. Basado en la hidrólide enzimdeXanthophyll diestersDespués de la extracción, los diésteres xantiofílicos extraídos por la extracción de SC-CO2 y la extracción con disolvente orgánico fueron hidrolizados enzímicamente para convertir diésteres xantiofílicos en xantiofílicos libres. Se realizaron ensayos de conversión de diésteres de luteína en luteína libre por enzimlipasa de diésteres de luteína extraídos con disolventes orgánicos y SC-CO2, respectivamente. Los resultados mostraron que la tasa de conversión de diésteres de luteína extraídos con SC-CO2 a luteína por enzimólifue mayor [31].
La extracción ultrasónica utiliza ultrasonido para romper las células, mientras que la extracción por microondas utiliza microondas para destruir las paredes celulares de las plantas. Ambos métodos tienen las ventajas de ser cortos, eficientes y tener una alta tasa de extracción, lo que promueve la entrada del disolvente en las células y acelera la disolución del disolvente y diéster de luteína, mejorando así el rendimientoEficiencia de extracción de luteína. Un estudio utilizó aceite de semilla de girasol como disolvente para optimizar el efecto de tres factores en la extracción de luteína de caléndula: intensidad ultrasónica, tiempo de extracción, y el efecto de tres factores en la cantidad de luteína extrade flores de caléndula: intensidad ultrasónica, tiempo de extracción, y relación disolvente sólido. Los resultados mostraron que la mayor cantidad de luteína fue extraída bajo las condiciones de una intensidad ultrasónica de 70 W/m2, un tiempo ultrasónico de 12,5 min, y una relación sólido-disolvente de 15,75%, que fue mucho mayor que el contenido de luteína extraído por disolventes orgánicos tradicionales [32]. Bajo ciertas condiciones, el ultrasonido puede aumentar significativamente el contenido de éster de luteína en las caléngoldas extraídas de SC-CO2 [33]. La extracción por microondas es un rápido, verde, yExtracción de luteína de baja energíaLa cantidad de extracción de luteína es tres veces mayor que la del proceso de extracción tradicional [34]. Sin embargo, en comparación con la extracción asistida por enzimas convencionales, la extracción asistida por microondas, y la extracción Soxhletde la luteína de caloro, la extracción acuosa de dos fases coasistida por microondas y enzimas (MEAATPE) tiene el mayor contenido de luteína [35].
2.2 métodos para la detección de luteína
Los principales métodos paraDetección de luteína son colormetría, cromatolíquida de alto rendimiento (HPLC), cromatolíquida de espectrode masas (LC-MS), y ultra-high performance Liquid cromato(UHPLC). La colorimetría se basa en Lambert-Beer' ley s usando espectrofotometría ultravioleta visible. La concentración de luteína es directamente proporcional al valor de absorbancia, y el contenido de luteína puede ser determinado. Tiene las ventajas de ser fácil de operar y bajo costo, pero no puede detectar isómeros de luteína y tiene baja sensibilidad. HPLC se basa en la columna cromatográfica, que causa diferencias en la velocidad de flujo debido a las diferentes fuerzas de adsorde los componentes en la muestra. Separa, identifica y analiza cuantitlos componentes. LC-MS se basa en HPLC para separar los componentes, y la espectrode masas se utiliza para identificar la relación masa-carga de partículas cargadas. Ambos métodos tienen alta precisión y estabilidad, y puedenDetectar eficazmente la luteína y su contenidoPero el tiempo de detección es relativamente largo.
3 regulación de la biosíntesis de luteína
elVía de biosíntesis de luteína es relativamente clara. Está regulado principalmente por el difosfato de gerangeranilo (GGPP) producido aguas abajo de la ruta 2-c-metil-d-eritritol-4-fosfato (ruta MEP), que sirve como el precursor de la ruta de biosíntesis de carotenoides. Bajo la catálisis de la phytoene sinthase (PSY), dos GGPPs se condensan para formar un pigmento rojo octahidro-tomate incoloro, que luego es catalizado sucesivamente por la desaturasa de fitoeno (PDS) y PSY) cataliza la condensación de dos moléculas de GGPP para formar un pigmento rojo octahidro-tomate incoloro, que luego es sucesivamente deshidrogenado por una serie de enzimas que incluyen desaturfitoene (PDS), − -caroteno desaturasa (ZDS), y − -caroteno isomerasa (15-cis- - -caroteno isomerasa, Z-ISO) es deshidrogenada por una serie de catálisis enzim, seguida por la producción de licopenbajo la catálisis de la carotenoisomerasa (CRTISO).Li;;;;;;;;;;;;;;;;;Se forma en − -caroteno por licopenepsilon ciclas(LCYE) y licopeno − -ciclas(LCYB), y luego forma luteína bajo la acción de enzimas como la − -ring hidroxilasa (LUT5) yla carotenoide epsilon hidroxilasa (LUT1) (figura 2) [36].
En la actualidad, la investigación sobre el mecanismo metabólico de xantifila Marigold se centra principalmente en los genes implicados en la ruta metabólica de xantifila. Algunos estudiosos han encontrado que el alto contenido de pigmento de las flores de caléndula puede estar relacionado con la amplificación de genes relacionados en la vía de biosíntesis de carotenoides, tales como el PSY, PDS,y ZDS genes [6]. En las caléndulas, el PSY se expresa en niveles más altos en los pétalos de color amarillo oscuro que en los pétalos de color amarillo claro, lo que resulta en un alto nivel de acumulación de carotenoides en los pétalos de color amarillo oscuro [2]. Durante el desarrollo de las flores de calándula, la expresión de LCYE en los pétalos de calándula se correlaciona positivamente con la acumulación de luteína [37], y LCYB juega un papel importante en la síntesis de luteína [38]. elAcumulación de luteína en las plantasNo sólo está relacionado con genes de enzimas de síntesis anteriores como PSY, LCYE, LCYB y LUT1/5, sino también con genes de enzimas de degradación como CCDs y NCEDs (Fig. 2).
Zhang etAl.[39] realizaron un análisis cualitativo y cuantitativo de los carotenoides y la secuencidel transcriptoma en el y#39;V-01' (flores de color naranja) 'inbred line' Y el mutante natural 'V-01M' (flores amarillas) de la planta de caléndula, resumió la biosíntesis, degradación y acumulación de carotenoides en las flores de caléndula, y especuló que los genes de degradación de los carotenoides CCDs y ncéds son factores importantes en la regulación del contenido de carotenoides de las flores de caléndula. Al mismo tiempo, en la biosíntesis de la luteína, los genes reguladores afectan la expresión de los genes estructurales mediante la codificación de factores de transcripción. Algunos estudios han demostrado que la expresión transitoria del factor de transcripción TePTF1 en el tabaco (Nicotiana benthamiana) puedeAumentar significativamente el contenido de luteína[40]; Por el contrario, el nivel de expresión del gen TeIMTF5 se correlaciona negativamente con el contenido de luteína. Después de expresar TeIMTF1 en el tabaco, el contenido de carotenoides como la luteína disminuyó, indicando que el factor de transcripción TeIMTF1 juega un papel regulador negativo [41]. Recientemente, Xin et Al.[42] reunieron un genoma de referencia de caléndula de alta calidad e identificaron genes en su ruta metabólica carotenoide, sentando las bases para un análisis integral del mecanismo de la síntesis de luteína en caléndulas y la cría molecular de caléndulas.
4 esterificación y almacenamiento estable de luteína
La esterificación y almacenamiento estable de luteína es también un foco de investigación. Li et Al.[45] revisaron cinco tipos principales de plastidos: protoplastos, plastietiolados, cloroplast, plastide almidón y plasticoloreados, y analizaron los efectos del tipo plastido en la acumulación y estabilidad de los carotenoides. Describieron la transformación de los plasty los efectos de su capacidad quelante en la estabilidad de los carotenoides. Los carotenoides se acumulan principalmente en los cromatoplast, donde la luteína se almacena principalmente en los microsomas plasti.La forma de los ésteres de luteína. La esterificación de luteína puede afectar significativamente la acumulación de luteína. La esterificación de luteína es generalmente catalizada por esterasa/lipasa/tioesterasa, como la luteína esterasa y la luteína acitransferasa, para promover la transferencia de los donantes de acilo de ácidos grasos al aceptor de hidroxilo de luteína (figura 2) [46]. Estudios recientes han encontrado que los genes de la luteína esterasa BjA02. PC1 y BjB04. El PC2 en Brassica juncea puede regular redundantemente la síntesis de ésteres de luteína, mientras que BjFBN1b codifica una fibrina que promueve el almacenamiento estable de ésteres de luteína en gotitas plastídicas [47].
Los estudios han demostrado que la expresión mediada por virus del gen de la bacteria crtB en las plantas puede conducir a una disminución de la actividad fotosintética y una regulación positiva de la expresión de los genes de la enzima de síntesis de carotenoides, aumentando la capacidad de almacenamiento de carotenoides y promoviendo así la transformación de cloroplasten cuerpos de color [48]. Con el descubrimiento del gen regulador naranja (OR) relacionado con la transformación plastid, se han hecho muchos avances importantes en la transformación de los cuerpos verdes en cuerpos coloreados. La transformación del gen OR de la coliflor (Brassica oleracea) en papa (Solanum tuberosum) resultó en una acumulación continua de carotenoides durante 5 meses de almacenamiento en frío de los tubérculos, que se correlacionpositivamente con el número de subestructuras quelde carotenoilipoproteínas en el cromoplast [49]. Los estudios sobre los mutantes naturales de Arabidopsis thaliana con el alelo o la mutación génica de ORHis mostraron que ORHis interactúa con el regulador clave de la división de cloroplast, la proteína ARC3 (acumulación y replicde cloroplast3), que a su vez interficon la interacción entre ARC3 y PARC6 (paralog de ARC6), limitando así la división de cromoplastos y reduciendo la acumulación de carotenoides [50].
En resumen, elAlmacenamiento estable de luteínaEstá relacionado con su esterificación y pequeños cuerpos plastídicos. El gen OR está estrechamente relacionado con la división de las cromatidas y la formación de subestructuras de quelde carotenoid-lipoproteínas, que no sólo promueven la quelación de los carotenoides recién sintetiz, sino que también contribuyen al almacenamiento estable y la acumulación de carotenoides. Sin embargo, ha habido pocos estudios sobre el almacenamiento de la luteína de caléndula en cromoplastos. Un estudio encontró que la acumulación de luteína en las flores de caléndula a medida que se desarrollan puede estar relacionada con la cantidad y calidad de las vesículas lipídicas en los cromoplastos, como se observa por microscopía electrónica de transmisión (figura 3) [51]. La sobreexpresión del gen de las texde Marigold en las flores de petunia de color amarillo pálipuede aumentar significativamente el contenido de éster de luteína en la corola yel tubo de la corola [44], lo que sugiere que la esterificación de luteína puede desempeñar un papel importante en el aumento del contenido de luteína de las marigolds.
5 factores ambientales que afectan la síntesis de luteína
La luz, la temperatura, la concentración de CO2, los elementos minerales y las hormonas pueden afectar a la síntesis de xantofila de plantas, lo que resulta en diferencias en su acumulación. En las plantas, la fotosíntesis, la fotoprotección y la actividad antioxidante están estrechamente relacionadas con el metabolismo de los carotenoides. Las semillas de calénceas fueron germinadas bajo fotoperíodos largos (16 h claro /8 h oscuro, igual que abajo), medios (12 h claro /12 h oscuro) y cortos (8 h claro /16 h oscuro) hasta que el tercer par de hojas verdaderas se expandió completamente. Los resultados mostraron que las hojas de Marigold traspldespués del tratamiento con un fotoperíodo medio tuvieron el mayor contenido de luteína [52]. Después de la transferencia de CmBCH1 y CmBCH2 en Arabidopsis, alta luz inducida la síntesis y la acumulación deAltos niveles de luteínaEn hojas de Arabidopsis [53]. La luz roja puede promover la acumulación de carotenoides durante la maduración del fruto [54-55] y aumentar el contenido de luteína de los brotes de mungo (Vigna radiata) [56]. La luz azul puede inducir la síntesis de carotenoides en los frutos [57], LCYE upregulate y LCYB downregular para cambiar la composición de los carotenoides, lo que resulta en una disminución en el contenido de 9-cis-zeaxantina y un aumento en el contenido de luteína [58]. Sin embargo, para las zanahorias (Daucus carota), cuando las raíces de las zanahorias están expuestas a la luz, puede conducir a una disminución en el contenido de carotenoides y la formación de cloroplast[59].
La temperatura está implicada en la regulación de la acumulación de carotenoides en muchas plantas, pero su efecto varía entre las diferentes plantas. Las altas temperaturas inhila la expresión de los genes de biosíntesis de carotenoides y activa la expresión de los genes de degradación de carotenoides en Osmanthus fragrans, lo que resulta en una disminución en el contenido de carotenoides como la luteína y la zeaxantina. Sin embargo, las bajas temperaturas pueden aumentar el contenido de carotenoides como la luteína [23]. Sin embargo, durante el proceso de llenado de grano en semillas de trigo (Triticum aestivum), un aumento de la temperatura es beneficioso para la esterificación de luteína [60].
Algunos estudios han demostrado que el aumento de la concentración de CO2 en la sala de cultivo puede aumentar significativamente el contenido de carotenoides de las frutas de tomate (Lycopersicon esculentum), y el contenido de luteína aumenta durante la etapa de maduración [61]. Además, Portulacaoleraceacultivada en soluciones nutritivas con diferentes concentraciones de zinc, mostró un incremento en la concentración de zincContenido de luteína en las partes comestiblesCuando se cultiva en una solución nutritiva con concentración de 5,2 mg/L de zinc [62]. Sin embargo, el tratamiento con selenio de la col rizada (Brassica oleracea var. acephala) mostró que la acumulación de selenio en la col rizada no afectó la concentración de luteína [63]. Sin embargo, ha habido pocos estudios sobre los efectos de los factores ambientales en la síntesis de luteína en caléngoldos. Estudios recientes han demostrado que la aplicación exógena de giberellinas es beneficiosa para la acumulación de luteína en caléngoldos, y que el tratamiento se realiza mejor durante el período de floración de las flores superiores [64].
6 perspectivas
La luteína tiene múltiples efectos y el cuerpo humano no puede sintetizarlaPor lo que sólo puede ser ingeridesde el exterior. Con el crecimientoDemanda de luteína, calígoldosComo una importante materia prima para la extracción de luteína, la optimización del proceso de extracción de luteína y los métodos de prueba, revelando su biosíntesis y los mecanismos de regulación metabólica, y la elucide su esterificación y las leyes de almacenamiento estables son requisitos previos para asegurar el desarrollo saludable de la industria de la luteína calocalada.
La forma deLa luteína en los caléngoldos está principalmente en forma de ésteresCon una pequeña cantidad de luteína libre. La investigación sobre la estructura de los ésteres de luteína puede proporcionar una referencia para procesos posteriores de extracción, regulación sintética y almacenamiento estable. Al extraer la luteína de calomina para la producción industrial, se debe dar prioridad a la selección de procesos de extracción que sean rentables, amigcon el medio ambiente y eficientes, y luego optimizar el proceso para mejorar aún más la tasa de extracción de luteína. La vía de la síntesis de luteína es relativamente clara, pero actualmente hay poca investigación sobre los genes reguladores relacionados con la biosíntesis de luteína en caléngoldos, y aún menos investigación sobre el almacenamiento estable. Se requiere una investigación más profunda. Luteína en pétalos de Marigold es principalmenteLuteína y zeaxantinaQue tiene un mayor valor económico, es extremadamente baja. El mejoramiento de nuevas variedades de caléndulas con alto contenido de zeaxantina es una dirección importante para el mejoramiento futuro. Con el análisis de la secuencia del genoma de Marigold y el establecimiento de un sistema transgénico de Marigold, la investigación sobre el mecanismo de regulación metabólica de la Marigold luteína se acelerará en gran medida, sentando las bases para el mejoramiento de nuevas cepas de Marigold con alta calidad y alto contenido de luteína a través de técnicas de mejoramiento molecular.
referencia
[1] HE Y H,NING G G,SUN Y L,et al. Identificación de un marcador cicatriligado a un gen masculino recesivo estéril (Tems) y su aplicación en la cría de caléndula (Tagetes erecta) [J].Plant Breed, 2009, 128(1): 92-96.
[2] MOEHS C P, TIAN L, OSTERYOUNG K W, et al. Análisis de la expresión génica biosintética de carotenoides durante el desarrollo del pétalde de calo[J].Planta MolBiol, 2001, 45(3): 281-293. Doi: 10.1023/a:1006417009203.
[3] CHEN R, XIAN X L, ZHONG J J. diferencias de calidad y técnicas eficientes de cultivo de nuevas variedades de Marigold pigmentadas a diferentes regiones de altitud en Sichuan [J].Sichuan Agric Sci Technol, 2023(7): 38-41.
[4] TIAN L, FENG G D,LIU Y, et al. Comparación de características agronómicas y contenido de xantifila entre diferentes variedades de Tagetes erecta [J]. JHefei Univ Technol (Nat Sci), 2018,41(5): 703-707.
[5] chi-manzanb, ROBERTM L, RIVERA-MADRID R. extracción de ARN total de una planta de alto contenido de pigmento de caléndrio (Tagetes erec) [J]. Mol Biotechnol, 2000, 16(1): 17-21. Doi: 10.1385/MB:16:1:17.
[6] FENG G D., juang S X, LIU Y, et al. El análisis del transcriptoma de Tagetes erecproporciona nuevos conocimientos sobre la biosíntesis de metabolisecundarios durante el desarrollo de la flor [J]. Gene, 2018, 660: 18-27.
[7] LIL H, LEE J C Y, LEUNG HH, et al. Suplementación con luteína para enfermedades oculares [J]. Nutrientes, 2020, 12(6): 1721. Doi: 10.3390/nu12061721.
[8] ZAFAR J, AQEEL A, SHAH F I, et al. Implicaciones bioquímicas e inmunológicas de la luteína y zeaxantina [J]. Int J Mol Sci, 2021, 22(20): 10910.
[9] ROWICKunM,MROWICKI J, KUCHARSKunE, et al. Luteína y zeaxantina y sus funcionesen la enfermedad degenermacular relacionada con la edad [J]. Nutrientes, 2022, 14(4): 827.
[10]OCHOA B M,MOJICA C L, HSIEH LO M,et al. La luteína como ingrediente alimentario funcional: estabilidad y biodisponibilidad [J]. J Funct Foods, 2020, 66: 103771.
[11] KWON H, LEE D U, LEE S. luteínafortification deWheat bread with Marigold powder: impact on rheology, water Dynamics, ystructure [J]. J Sci Food Agric, 2023, 103(11): 5462-5471.
[12] largo A C, KUCHAN M, MACKEY A D. Lutein as an Ingrediente ingrediente ingrediente in Pediátrica pediátrica nutrinutrinutri [J]. J AOAC Int, 2019, 102(4): 1034 — 1043.
HAN L, LUO T, WANG WANG H. introducción el current situación Fabricación de semillas de colza Desarrollo de la industria Contramedidas y desarrollo en el condado de Qingcheng [J]. Kexue Zhongyang, 2021(6): 5-6.
[14] YU S J. estudio sobre la adaptabilidad climática de la plantación de Tageteserecta L en el área de Longdong de la provincia de Gansu [J]. ChinAgric Sci Bull, 2024, 40(2): 97-101.
[15] CHEN Y L, GUO S F. problemas Y contramedidas para el desarrollo de la industria del caléntilo en el condado de Yanshan [10]. Primary Agric Technol Ext, 2023,11(6): 119-121.
[16] RODRIGUES D B,MERCADANTE A Z, MARIUTTI L R. Marigold carotenoides: mucho más que ésteres de luteína [J]. Alimentos de Res Int, 2019, 119: 653-664. Doi: 10.1016/j.foodres.2018.10.043.
[17]OLENNIKOV D N, KASHCHENKON I. metabolide Marigold: diversidad y métodos de separación de Calendula género fitoquímicos de 1891 a 2022[J]. Moléculas, 2022, 27(23): 8626. Doi: 10.3390/molecules27238626.
[18]LI W, GAO Y X, ZHAO J, et al. Contenido de fenólicos, flavonoides y éster de luteína y actividad antioxidante de 11 cultivares de caléndula China [J]. J Agric FoodChem, 2007, 55(21): 8478-8484. Doi: 10.1021/jf071696j.
[19]CAZZANIGA S, BRESSAN M, CARBONERA D, et al. Diferencial diferencial roles de caroteno and xanthophylls in fotosistema I fotoprotección [J]. Biochemistry, 2016, 55(26): 3636-3649. Doi: 10.1021/acs.biochem.6b00425.
[20] LEONELLI L, BROOKS M D, NIYOGI K K. ingeniería del ciclo de epóxido de luteína en Arabidopsis thaliana [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2017, 114(33): E7002-E7008. Doi: 10.1073/pnas.1704373114.
[21]GAO M, QU H, GAO L, et al. Disección del mecanismo de la formación del color de las flores de Solanum lycopersicum y Solanum chilense [J]. Plant Biol, 2015, 17(1): 1-8. Doi: 10.1111/plb.12186.
[22] RONEN G, Carmel-g ö ren L, ZAMIR D, et al. Una vía alternativa para la formación de beta-carotenen cromoplastos de plantas descubierta por clonación basada en mapde mutaciones de color Beta y oro viejo en tomate [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2000, 97(20): 11102-11107. Doi: 10.1073/pnas.190177497.
[23] WANG Y G, ZHANG C, XU B, et al. Regulación de la temperatura de la acumulación de carotenoides en los pétalos de osmanthus dulce a través de la modulación de la expresión de la biosíntesis de carotenoides y los genes de degradación [J]. BMC Genom, 2022, 23(1): 418. Doi: 10.1186/s12864-022-08643-0.
[24]ABDEL-AAL E S M, RABALSKI I. composición de éster regioisómeros de luteína en la flor de calomaría, suplemento diety té de hierbas [J]. J Agric Food Chem, 2015, 63(44): 9740-9746. Doi: 10.1021/acs.jafc.5b04430.
[25]WANG T T, HAN J, TIAN Y, et al. Proceso combinado de reacción, extracción y purificación de luteína en flor de calomaría por isopropanol-KOH acuoso sistema de dos fases [J]. Sep Sci Technol, 2016, 51(9): 1490-1498.
[26] DERRIEN M, BADR A, GOSSELIN A, et al. Optimización de un proceso verde para la extracción de luteína y clorofila de subproductos de espinacas utilizando la metodología de superficie de respuesta (RSM) [J]. LWT-Food Sci Technol, 2017, 79: 170-177.
[27] GONG Y, PLANDER S, XU H G, et al. supercrítica CO2 Extracción de oleorresina de las flores de caléndula (Tagetes erecta L.) y determinación de sus componentes antioxidantes con línea HPLC-ABTS·+ Ensayo [J]. J Sci Food Agric, 2011, 91(15): 2875-2881.
[28] ESPINOSA-PARDO F A, NAKAJIMA V M, MACEDO G A, et al. Extracción de compuestos fenóde de orujo de naranja seco y fermentutilizando CO2 supercrítico [J]. Food Bioprod Process, 2017, 101: 1-10.
[29] BOONNOUN P, TUNYASITIKUN P, CLOWUTIMON W, et al. Producción de luteína libre mediante extracción y desesterificación simultáneas de flores de caléndica en una mezcla de éter dimetilico licuado (DME)-KOH-EtOH [J]. Food Bioprod Process, 2017, 106: 193-200.
[30] BARZANA E, RUBIO D, Santamaría RI, et al. Extracción con disolvente mediada por enzimas de carotenoides procedentes de la flor de caléndula (Tagetes erecta) [J]. J
Agric Food Chem, 2002, 50(16): 4491-4496.
[31] MORA-PALE J M, pérez-munguía S, gonzález-mejía J C, et al. La hidrólisis catpor lisis de diésteres de luteína en medios no acuosos se favorece en actividades acuáticas extremadamente bajas [J]. Biotechnol Bioeng, 2007, 98(3): 535-542. Doi: 10.1002/bit.21417.
[32] MANZOOR S, RASHID R, PRASAD PANDA B, et al. Extracción verde de luteína de los pétalos de la flor de Marigold, optimización del proceso y su potencial para mejorar la estabilidad oxiddel aceite de girasol [J]. Ultrason Sonochem, 2022, 85: 105994.
[33] GAO Y X, NAGY B, LIU X, et al. CO2 supercrítico Extracción de ésteres de luteína a partir de caléndula (Tagetes erecta L.) realzada por ultrasonido [J]. J Supercrit Fluids, 2009, 49(3): 345-350. Doi: 10.1016/j.supflu.2009.02.006.
[34]MARY LEEMA J T, PERSIA JOTHY T, DHARANI G. Rapid green microwave assisted extraction of lutein from Chlorella sorokiniana (NIOT-2)-process optimization [J]. Food Chem, 2022, 372: 131151. Doi: 10.1016/j.foodchem.2021.131151.
[35] FU X Q, MA N, SUN W P, et al. Extracción acuacude de dos fases de polifenol y luteína de caléndula (Tagetes erecl.) flor [J]. Ind Crop Prod, 2018, 123: 296-302. Doi: 10.1016/j.indcrop.2018.06.087.
[36]TANAKA Y, SASAKI N, OHMIYA A. biosíntesis de pigmentos vegetales: antocianinas, betalaínas Y carotenoides [J]. Planta J, 2008, 54(4): 733-749.
[37]ZHANG C L, WANG Y Q, WANG W J, et al. Análisis funcional del promotor de licopen-ciclas(TeLCYe) en tabaco transgé[J]. Mol Biotechnol, 2019, 61(9): 703-713. Doi: 10.1007/s12033-019-00197-z.
[38] DEL villar-martínez A, garcía-saucedo P A, CARABEZ-TREJO A, Et al. Expresión génica carotenogéy cambios ultraestructurales durante el desarrollo en caléndula [J]. J Plant Physiol, 2005, 162(9): 1046-1056.
[39] ZHANG H L, ZHANG S Y, ZHANG H, et al. Metabolismo de carotenoides y transcriptodinámica subyacente del color de la flor en caléndula (Tagetes erecl.)[J]. Sci Rep, 2020, 10(1): 16835. Doi: 10.1038/s41598-020-73859-7.
[40] NIU X L, FENG G D, HUANG S X, et al. La síntesis de luteína y su aplicación: CN107365778B [P].
[41] NIU X L, HUANG S X, FENG G D, et al. Un gen del factor de transcripción de Marigold y su aplicación: CN108220300B [P]. 2021-04-13.
[42]XIN H B, JI F F, WU J, et al. Ensambgenóa escala cromosómica de la caléndula (Tagetes erecta L.): planta ornamental y materia prima para la producción industrial de luteína [J]. Hort Plant J, 2023, 9(6): 1119-1130.
[43] sol T H, YUAN chino H, CAO CAO H B, et al. caroteno Metabolismo metabolismo in Plantas: the función of plastiplasti« [J]. Mol Planta, 2018, 11(1): 58-74.
[44] KISHIMOTO S, ODA-YAMAMIZO C, OHMIYA A. la expresión heteróloga de los genes xanthophyesterase afecta la acumulación de carotenoides en petunia corolas [J]. Sci Rep, 2020, 10(1): 1299. Doi: 10.1038/s41598-020-58313-y.
[45] LI L, YUAN H, ZENG Y L, et al. Plastidos y acumulación de carotenoides [M]// STANGE C. carotenoides en la naturaleza. Cham: Springer, 2016: 273-293.
[46] WATKINS J L, LI M, MCQUINN R P, et al. Una GDSL esterasa/lipasa cataliza la esterificación de luteína en el trigo panificable [J]. Plant Cell, 2019, 31(12): 3092-3112. Doi: 10.1105/tpc.19.00272.
[47]LI R H, ZENG Q Y, ZHANG X X, et al. Las xantiesterasas en asociación con las fibrilinas controlan el almacenamiento estable de carotenoides en flores amarillas de colza (Brassica juncea) [J]. New Phytol, 2023, 240(1): 285-301. Doi: 10.1111/nph.18970.
[48] LLORENTE B, TORRES-MONTILLA S, MORELLI L, et al. La conversión sintética de cloroplastde la hoja en plastiricos en carotenrevela la base mecanidel desarrollo natural de los cromoplast[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2020, 117(35): 21796-21803.
[49]LI L, YANG Y, XU Q, et al. El gen Or aumenta la acumulación de carotenoides y la estabilidad durante el almacenamiento post-cosecha de tubérculos de papa [J]. Mol Plant, 2012,5(2): 339-352. Doi: 10.1093/ MP /ssr099.
[50] SUN T H, YUAN H, CHEN C, et al. ORHis, una variante natural de o, Interactúa específicamente con el factor de división plastida ARC3 para regular el número de cromoplasty la acumulación de carotenoides [J]. Mol Plant, 2020, 13(6): 864-878.
[51]DEL villar-martínez A A, VANEGAS-ESPINOZA PE, paredes-lópez O. Marigold regeneración y análisis molecular de genes carotenogénicos [M]// JAIN S M, OCHATT S J. Protocols for in vitro Propagation of Ornamental Plants. Humana: Humana Press, 2010, 589: 213-221.
[52] CHEN Q, TIAN F M, HE J J, et al. Efectos de diferentes tratamientos de fotoperíodo sobre el rendimiento y la calidad de la flor de Tagetes erec[J]. J Cold-Arid Agric Sci,2023, 2(7): 611-614.
[53] HAN S, WANG Y J, ZHANG Q C, et al. La sobrexpresión de Chrysanthemum morifolium β -caroteno hidroxilasa promueve la tolerancia de Arabidopsis thaliana a alta tensión luminosa [J]. J Plant Physiol, 2023, 284: 153962. Doi: 10.1016/j.jplph.2023.153962.
[54]HUANG X L, HU L P, KONG W B, et al. El ensacado de transmisión de luz roja promueve la acumulación de carotenoides de toronja durante la maduración [J]. Commun Biol, 2022, 5(1): 303. Doi: 10.1038/s42003-022-03270-7.
[55] GONG J L, ZENG Y L, MENG Q N, et al. La coloración del fruto de kumquat indupor la luz roja es atribuible al aumento del metabolismo de los carotenoides regulado por FcrNAC22 [J]. J Exp Bot, 2021, 72(18): 6274-6290.
[56] CHENG Y Y, XIANG N, CHEN H L, et al. The modulation of light Quality on carotenoid and tocochromanol biosynthesis in mung Bean (Vigna radiata)sprouts [J]. Comida Chem Mol Sci, 2023, 6: 100170. Doi: 10.1016/j.fochms.2023.100170.
[57] NI J B, LIAO Y F, ZHANG M M, et al. La luz azul induce simultáneamente la biosíntesis de antocianina de la cáscara y la biosíntesis de carotenoides/sacarosa de la carne en mango Fruit [J]. J Agric Food Chem, 2022, 70(50): 16021-16035. Doi: 10.1021/acs.jafc.2c07137.
[58] MA G, ZHANG L C, KITAYA Y, et al. La luz LED azul induce el reverdecimiento en el flavedo de naranja Valencia in vitro [J]. Food Chem, 2021, 335: 127621.
[59] QUIAN-ULLOA R, STANGE C. Carotenoid biosynthesis and plastid development in plants: The role of light [J]. Int J Mol Sci, 2021, 22(3): 1184.
[60] MATTERA M G, hornero-méndez D, ATIENZA S G. el perfil de éster de luteína en trigo y tritordeum puede ser modulado por la temperatura: evidencias de regioselecy ácidos grasos preferenciales de enzimas codificadas por genes en los cromosomas 7D y 7Hch [J]. Food Chem, 2017, 219: 199-206.
[61]ZHANG Z M, LIU L H, ZHANG M, et al. Efecto del enriquecimiento del dióxido de carbono sobre los compuestos promotores de la salud y las propiedades organolépticas de los frutos de tomate cultivados en invernadero [J]. Food Chem, 2014, 153: 157-163.
[62] D'IMPERIO romano M, DURANTE el M, GONNELLA M, et al. Mejorar la the Nutricional nutricional valor of Portulaca oleracea L. por usando Sin polvo Biofortificación agronómica con zinc [J]. Food Res Int, 2022, 155: 111057. Doi: 10.1016/j.foodres.2022.111057.
[63]LEFSRUD M G, KOPSELL D A, KOPSELL D E, et al. Los carotenoides de la col riza no se ven afectados por, mientras que la producción de biomasa, las concentraciones elementales y la acumulación de selenio responden a, los cambios en la fertilidad del selenio [J]. J Agric Food Chem, 2006, 54(5): 1764-1771.
[64] GUO H, LYU X N, MU J M, et al. Efectos de la giberelina exógena (GA3) sobre los caracteres agronómicos y el contenido de luteína en caléndula [J]. ActaAgric Jiangxi,2023, 35(6): 94-100.