¿Cuáles son los usos de la astaxantina en la acuicultura?

astaxantinais untype decarotenoid that not only hasa good coloring Efecto efectoelaquatic animals, but also has eleffect depreventing discoloratielydeterioration ykeeping the La comidafresh[1]. Astaxanthenhas functions such as high-efficiency anti-oxidation, anti-cancer, immune enhancement, eye protection ycentral nervous system protection, yis currently widely used enthe produccióndemedicine, feed, food ycosmetics[2]. astaxantinasources include artificial synthesis and naturalextraction. At present, the common natural astaxanthenproducts at home and abroad are mainly derived from aquatic product waste, microorganisms and genetically modified plants. In the aquaculture industry, astaxantinais mainly used as a new and highly effective feed additive and is widely used.

1 introducción a la astaxantina

Astaxanthenhas the molecular formula C40H52O4. It is a fat-soluble and water-soluble pigment. Crystalline astaxantinahas a melting point de224°C. It is a dark purple-brown powder with a pink color. It is insoluble in water, but soluble in organic solvents such as acetone, benzene and chloroform. Astaxanthin is widely found in living organisms, especially in fish, shrimp, crab, and the feathers debirds such as flamingos and ibises, as well as in the flesh deSalmón salmónand trout, and the shells deshrimp and crab. Animals cannot synthesize astaxanthin on their own, and although some crustaceans can convert other carotenoids inaastaxanthin, they cannot meet their body's necesidades, por lo que deben ser ingeride la comida. La mayoría de los peces y crustáceos marinos contienen astaxantina, que se obtiene generalmente del fitoplancton y zooplancton a través de la cadena alimentaria [3-4]. Astaxantina no sólo da a los animales acuáticos un buen aspecto, también es un nutriente esencial para el crecimiento animal y el desarrollo.

Las moléculas de astaxantina tienen un grupo hidroxilo (-OH) en cada extremo de la estructura cíclica, que puede formar monoésteres y diésteres con ácidos grasos. Los grupos esterificados en organismos actúan como un puente para que la astaxantina se una a las proteínas. El estado libre o esterificado afecta a la estabilidad de astaxantina en el cuerpo, el grado de Unión a las proteínas y la tasa de metabolismo. Por ejemplo, la superficie de los camarones y cangrejos sanos vivos es verde, y cuando se cuece se vuelve rojo anaranjado, que es causado por la separación de astaxantina esterificada de la proteína.

2 formas y fuentes de astaxantina

2.1 formas de astaxantina

Astaxantina se distribuye de manera diferente en diferentes animales y tejidos, y es más estable cuando se almacena en organismos vivos. La piel, escamas y huevas de los peces contienen principalmente astaxantina esterificada, mientras que los músculos, el plasma sanguíneo y los órganos internos contienen principalmente astaxantina libre. En crustáceos como cangrejos y camar, la astaxantina esterificada se deposiprincipalmente en la concha, gónadas y hepatopáncreas.

2.2 fuentes de astaxantina

Currently, the mature astaxanthin production processes include biological extraction and chemical synthesis. Common natural astaxanthin is mainly derived from aquatic product waste, microorganisms and genetically modified plants. Molecular structure De astaxantina(Figure 1): four isoprene units are linked in the form dea conjugated unsaturated double bond. The long conjugated unsaturated double bond structure is very sensitive to light, heat, acids, alkalis, oxides and enzymes [5]. Therefore, how to optimize the extraction process to extract natural astaxanthin with maximum efficiency has become an international research hotspot.

2.2.1 método de síntesis química

Hay dos métodos para sintetizar la astaxantina: síntesis directa y síntesis indirecta. El método de síntesis directa comúnmente utiliza monómeros carotenoides sintéticos para la síntesis directa, mientras que el método de síntesis indirecta obtiene astaxantina por oxidde otros carotenoides. Los procesos de síntesis para ambos métodos son muy complejos, y la astaxantina obtenida es 100% libre, y sobre todo en la configuración cis (astaxantina natural es sobre todo en la configuración trans).

2.2.2 extracción a partir de residuos de tratamiento acuático

En 2022, China' la producción anual de productos acuáticos alcanzará los 68,69 millones de toneladas. Los desechos de productos acuáticos son un recurso rico, y la extracción de astaxantina de los desechos de productos acuáticos puede traer enormes beneficios económicos y promover el desarrollo sostenible de China's industria acuícola. Los métodos tradicionales de extracción de astaxantina incluyen extracción alcalina, solubilide de aceite, extracción de Soxhlet y extracción con disolvente orgánico. En los últimos años, nuevos métodos como la extracción enzim, cavitación a presión negativa, homogeneia alta presión, líquidos iónicos, campos eléctricos pulsados y extracción de fluido supercrítico se han utilizado para extraer astaxantina con bajo consumo y alta eficiencia.

Zu Yuangang et Al.[6] realizaron un estudio preliminar sobre las diversas condiciones de proceso para la extracción de astaxantina por el método de cavitación a presión negativa, y obtuvieron los parámetros óptidel proceso de extracción: un disolvente de extracción de etanol al 80% en masa, un tiempo de extracción de 35 min y un volumen de aireación de 0,2 m3/h. Martínez et al. [7] compararon las tasas de extracción de astaxantina de HaematoEl cocopluvialis mediante tratamiento con campo eléctrico pulsado, molición, descongelación, tratamiento térmico y tratamiento ultrasónico. Los resultados mostraron que la tasa de extracción de astaxantina después del tratamiento con campo eléctrico pulsado fue del 96%, y la tasa de extracción más alta de otros métodos de extracción fue del 80%.

Zhang Ye et al. [8] estudiaron el efecto de la celulasa, la pectinasa y la enzima compleja en la rotura de la pared de Haematococcuspluvialis, y optimila extracción enzimasistida por rotura de pared de astaxantina por superficie de respuesta. Se encontró que cuando la relación de actividad de la enzima celulasa y pectinasa fue 1:1 (U/ U), la cantidad de la enzima 7 000 U/mL, pH 4,9, temperatura 49 ℃, tiempo 6 h, tasa de extracción de astaxantina 71,08%, y el método de la enzima compuesta es simple, suave, verde, seguro y eficiente. Además, los métodos de purificación para astaxantina como la cromatode columna, cromatolíquida de alto rendimiento, recristalización, y cromatode contracorriente de alta velocidad también se están desarrollando constantemente. El contenido de astaxantina en los residuos de productos acuáticos es relativamente bajo, y el proceso de extracción es complejo y caro. Por lo tanto, la extracción rentable de astaxantina se ha convertido en un problema apremipara la industria de producción.

2.2.3 producción microbiana

Muchos tipos de microorganismos naturales (algas, hongos, bacterias, etc.) pueden sintetizar astaxantina natural. En la actualidad, Xanthophyllomyces dendrorhous y Haematococcus Pluvialis son los más ampliamente estudiados y utilizados para la producción [9-10]. Una buena cepa de Xanthophyllomyces dendrorhous puede acumular astaxantina representando aproximadamente el 0,5% del peso seco, y el proceso de fermentación es maduro, por lo que el producto se puede obtener en poco tiempo [11]. Sin embargo, se ve muy afectada por las condiciones de fermentación como la fuente de carbono, la fuente de nitrógeno, la temperatura, el pH y el oxígeno disuelto, y el costo de la fermentación es alto. La astaxantina producida es el isómero dextrorsa con baja actividad antioxidante, por lo que Xanthophyllomyces dendrorhous no puede ser utilizado como la mejor herramienta de producción de astaxantina natural.

El principal instrumento de producción en la actualidad es el Haematococcus pluvialis, que puede acumular astaxantina representando del 4 al 5% del peso seco de la cepa. Sin embargo, las condiciones de crecimiento de Haematococcus pluvialis son extremadamente duras, con altos requerimientos de calidad del agua, luz y ambiente de cultivo exigentes, el ciclo de cultivo es largo, los requerimientos técnicos son estrictos, y la acumulación de astaxantina en su cuerpo ocurre bajo condiciones de estrés que no son adecuadas para la acumulación de biomasa celular. Por lo tanto, la producción a gran escala es difícil [12-13].

2.2.4 producción de plantas modificadas genéticamente

Los precursores − -caroteno y − -carotenhidroxilnecesarios para la síntesis de astaxantina son ubicuen las plantas superiores, pero no contienen − -caroteno cetolasa y por lo tanto no pueden sintetizar astaxantina. La investigación actual ha introducido con éxito la beta-carotencetolasa en las plantas para producir astaxantina en el tabaco [14-15], patatas [16], Arabidopsis[17], loto [18], maíz [19], y otras plantas. Sin embargo, el contenido de astaxantina producido en las plantas transgénicas es inestable, y hay problemas tales como la acumulación de metaboliintermedios. Por lo tanto, el descubrimiento y la utilización de la planta 's propios genes relacionados con la síntesis de astaxantina (por ejemplo, los pétalos de la planta de Marigold contienen astaxantina, con un contenido de aproximadamente el 1% del peso seco de los pétalos [20]) se convertirá en una importante dirección de investigación para la ingeniería genética de la producción de astaxantina.

3 aplicación de astaxantina en acuicultura

Astaxantina se ha utilizado en la industria alimentaria, farmacéutica y de piensos, pero actualmente se utiliza principalmente en la acuicultura como un nuevo y altamente eficaz aditivo de piensos.

3.1 efecto de coloración

Astaxantina se puede combinar con diferentes tipos de proteínas para producir rojo, naranja, amarillo, verde, azul, púrpura y otros colores.

3.1.1 fomentar la coloración de los peces de piscifactoría

añadirAstaxantina a la alimentacióncan make the skin and muscles defarmed fish such as salmon and sturgeon appear bright red, and the meat tastes more delicious [21]. Nickell et al. [22] found that the coloring degree and efficiency of astaxanthin increased with the increase of the content of lipid substances in the feed by feeding rainbow trout with feed of different fat levels. Zhang Chunyan et al. [23] found that the redness and yellowness values of the muscle of Oncorhynchus mykiss were significantly higher in the group fed1.0 g/kg Sintéticas sintéticas sintéticasastaxanthin and the group fed 0.1 g/kg astaxanthin-containing Haematococcus pluvialis extract than in the control group.

Nogueira et al. [24] encontraron que la complementación alimentaria con astaxantina (50 u 80 mg/kg durante 6 meses; O 50 mg/kg durante 3 meses, seguido de 80 mg/kg durante 3 meses) tuvo un efecto positivo sobre el tono de la piel y el croma de la aleta dorsal y la cola del pargo rojo, y los valores de tono y croma fueron cercanos a los de los individuos salvajes. Li Yao-peng et al. [25] seleccionmás de 170.000 truchas arco iris triploides (Oncorhynchus mykiss) con un peso promedio de aproximadamente 1 kg para llevar a cabo una prueba piloto sobre los efectos de los niveles de astaxantina en la dieta en el rendimiento de crecimiento, rendimiento y coloración muscular.

Se encontró que la adición de 40 mg/L y30 mg/L astaxanthin to the feed, respectively, and feeding it 7 months and 9 months before the rainbow trout is marketed, the meat color can meet the standards. Wang Hongyu et al. [26] fed hexagramma otakii (Hexagrammos otakii) with astaxanthin-added feed. The results after 60 days showed that when the additive amount was 0.10%-0.20%, the brightness, redness, and yellowness of the dorsal surface of the fish, the redness and yellowness of the abdomen, and the brightness and yellowness of the tail were significantly higher than those of the control group. When the additive amount was 0.05%-0.20%, the astaxanthin deposition on the dorsal, abdominal, and caudal skin of the fish was significantly higher than that of the control group. were significantly higher than those of the control group. When the additive content was 0.05% to 0.20%, the astaxanthin deposition on the skin of the back, abdomen and tail of the fish was significantly higher than that of the control group.

3.1.2 fomento de la coloración de peces ornamentales

El color del cuerpo de los peces ornamentales es causado por la acumulación de los pigastaxantina y cantaxantina en el cuerpo, que producen el color pancromático. Los peces ornamentales no pueden sintetizar estos dos pigmentos y deben obtenerlos de la alimentación. Los piensos para peces ornamentales deben satisfacer las necesidades de crecimiento y desarrollo de los peces y la necesidad de mantener su color corporal brillante. La astaxantina, como el mejor agente colordisponible, puede ayudar a los peces ornamentales a mantener el color brillante de su cuerpo. Chen Xiaoming et al. [27] encontraron después de un experimento de 60 días que la adición de 60 mg/kg de astaxantina a la alimentación podría hacer que la coloración de los peces de colores más natural y vibrante. Wang Rui et al. [28] encontraron que la adición de 30 mg/kg de astaxantina a la alimentación podría mejorar significativamente el efecto de la deposición de pigmento en guppies, colas de espada rojas y peces de colores.

Sun Xueliang et al. [29] estudiaron la combinación de astaxantina con diferentes portadores (fosfolípidos, vitamina E) y encontraron que la combinación de astaxantina con los dos portadores vitamina E y fosfolípidos enroenrola significativamente el color del cuerpo del pez loro. Wang Junhui et al. [30] estudiaron el efecto de la astaxantina en el color corporal de la carpa koi (Cyprinus Carpio L.) y encontraron que los valores de enrojecimiento y amarillen el color corporal alcanzaron un máximo cuando la adición de astaxantina fue de 400 mg/kg.

3.1.3 efecto de coloración en camarones y cangrejos

The body color of shrimp and crab determines their market value. Astaxanthin combines with chitin in shrimp and crab to appear greenish-blue. After high-temperature heating, the protein is separated from the original astaxanthin, and the color changes to orange-red. Jin Zhengyu et al. [31] fed Macrobrachiumrosenbergii with 60 mg/kg astaxanthin para35 days. The results showed that the total carotenoid content in the shrimp was the highest (119.38 g/kg), which was 40% higher than that of the control group. Chien et al. [32] added 50 and 100 mg/kg astaxanthin in the feed of Japanese tiger prawns, and after 63 days, it was found that the deposition rate of astaxanthin in the shell and muscle of the prawns had significantly increased.

Long et al. [33] añadipolvo de Haematococcus pluvialis, que es rico en astaxantina natural, a la alimentación de cangrejos adultos de China mitten (Eriocheir sinensis), y encontró que el enrojecimiento de los ovarios de cangrejo y carapaces aumentó significativamente con el aumento en la cantidad de polvo de Haematococcus pluvialis añadido. Esto también fue confirmado por Su Fang's [34] experimentos, que encontraron que la alimentación de cangrejos con alimento de Haematococcus pluvialis puede mejorar significativamente el color y la calidad de los productos de cangrejo, con un aumento significativo en el contenido de astaxantina de los ovarios, hepatopáncreas, caparazón y epiderde los cangrejos. Hay una relación dosis-efecto significativa, y cuanto mayor es la adición de Haematococcus pluvialis, mayor es la acumulación de astaxantina en el cuerpo. Ma Nan et al. [35] propusieron que la adición de astaxantina sintética al alimento de engorpuede aumentar significativamente el contenido total de carotenoides, el color y la capacidad antioxidante en la cabeza y el tórax, el hígado y el páncreas y los ovarios del cangrejo mancho, e indicaron que el contenido de astaxantina sintética agregado al alimento de engorde de cangrejos hembra debe ser de aproximadamente 90 mg/kg.

3.2 fuerte efecto antioxidante

Shimidzu et al. [36] encontraron en un estudio in Vitro vitroque la astaxantina tiene una capacidad más alta de apagar el oxígeno singlet y eliminar los radicales libres que la luteína y la zeaxantina, y esto también fue confirmado por Lee et al. [37]. Wang Jiqiao et al. [38] alimentaron a juveniles de Apostichopus japonicus con alimento que contenía 30, 60 y 90 mg/kg de − -caroteny astaxantina, respectivamente, en condiciones de laboratorio de temperatura del agua de 11,0 a 20,0 β C, salinidad 35 y pH 7,5. Después de la alimentación de 80 d, se encontró que la capacidad antioxidante total promedio del líquido de la cavidad corporal de los grupos suplementados con astaxantina (12,77 U/mL) fue mayor que la de los grupos suplementados con ≥ -caroteno (8,7). Después de 80 días, se encontró que el valor medio de la capacidad antioxidante total (12,77 U/mL) del fluido de la cavidad corporal de cada grupo de Apostichopus japonicus alimentado con astaxantina fue 45,61% mayor que el valor medio (8,77 U/mL) de cada grupo alimentado con -caroteno, lo que indica que la capacidad antioxidante de astaxantina es mayor que la de -caroteno.

Feng Minglei et al. [39] agreg31,50 mg/kg de astaxantina de arroz de levadura roja (P-AST) y 32,96 mg/kg de astaxantina sintética (S-AST) a la dieta basal, respectivamente, y alimentaron a la trucha arco iris durante 112 días. Encontraron que tanto S-AST y P-AST podrían regular la función del sistema antioxidante y los genes relacionados con el metabolismo lipídico en el músculo rojo de la trucha arco iris. Después de alimentar a la trucha arco iris con 31,50 mg/kg P-AST y 32,96 mg/kg S-AST durante 112 días, se encontró que tanto S-AST como P-AST podían regular la función del sistema antioxidante en el músculo rojo de la trucha arco iris y la expresión de genes relacionados con el metabolismo lipídico.

Wang Zhaoxin et al. [40] designed three kinds of feed with different concentrations of astaxanthin by adding Astaxanthin Plus (containing 10% astaxanthin) to an isonitrogenous and isoleucine-rich feed, and fed it to Litopenaeus vannamei prawns. After 112 days, the study showed that adding an appropriate amount of astaxanthin to the feed can improve the antioxidant capacity and immune function of the prawns. In terms of food preservation, Han Qingyou [41] found that astaxanthin can not only be used in the preservation of fruits and foods, but also provide a scientific basis for extending the shelf life of fruits. Li Nian et al. [42] showed that a shrimp-astaxanthin-carboxymethylchitosan composite coating of 60 and 90 mg/L is a safe, effective, and feasible method for preserving Litopenaeus rossensis. It can inhibit the decline in sensory quality of Litopenaeus rossensis during refrigeration, delay lipid oxidation, and extend the shelf life of Litopenaeus rossensis by 3–4 days.

3.3 efecto antiestrés

Jyonouchi et al. [43] mostraron que la astaxantina puede aumentar la actividad de Th1 (célula T ayudante 1) y Th2 (célula T ayudante 2) en la respuesta inmunitaria humoral y también aumentar la producción de inmunoglobulinas IgA, IgM e IgG, de modo que los animales tienen una actividad inmunitaria reguladora más alta. Zhang et al. [44]encontraron que la adición de 125-150 mg/kg de astaxantina a la dieta del camarón vanamei puede aumentar la capacidad antioxidante del cuerpo del camarón y su tolerancia a la tensión hipóxica. Jiang et al. [45] encontraron que la adición de polvo de Haematococcus pluvialis a la dieta de cangrejos jóvenes de China puede reducir la mortalidad de cangrejos juveniles durante el estrés por amoníaco. Xie et al. [46] encontraron que la adición de Haematococcus pluvialis redujo la respuesta inflamen la Pomfret dorada (Trachinotus ovatus) después de 80 días de alimentación y una prueba de esfuerzo hipóxica aguda (1,2 mg/L). Tizkar et al. [47] mostraron que después de 70 días de alimentación con una dieta que contiene astaxantina (50-150 mg/kg), camarón japonés de estanque (Macrobrachium nipponense) podría tolerar diversos estrés físico y químico, tales como hipoxia, amoníaco estrés y estrés por frío.

3.4 promueve el crecimiento, la reproducción y el desarrollo

Adding astaxanthin to the feed can significantly improve the growth and reproductive performance of rainbow trout, increase the survival rate of young shrimp, the buoyancy and survival rate of fish eggs, and increase the fertilization rate, survival rate and growth rate of salmon eggs. Jin Zhengyu et al. [31] showed that astaxanthin can significantly increase the weight gain rate of Litopenaeus vannamei. Li Chenlu [48] showed that astaxanthin has a significant alleviating effect on the oxidative stress response and oxidative damage caused by microcystin in zebrafish (Barchydanio rerio var.), and the higher the astaxanthin concentration, the better the effect on improving oxidative stress in the body. Wang Zhaoxin et al. [40] showed that adding the right amount of astaxanthin to the feed can increase the ovary yolk protein content, fertilized egg hatch rate, larval metamorphosis rate, and the number of amoeboid larvae and copepod larvae, thereby improving the reproductive performance of the parent shrimp.

4 seguridad y perspectivas de aplicación de astaxantina

La astaxantina se encuentra en grandes cantidades en los alimentos cotidianos. Los alimentos de camarones y cangrejos contienen 80-100 mg/kg de astaxantina, el salmón salvaje contiene 30-58 mg/kg, las concentraciones promedio de astaxantina de los peces de alrededor de 40 mg/kg, y las concentraciones promedio de astaxantina de los mariscos de alrededor de 10 mg/kg. En los últimos años, los resultados de muchos estudios toxicológicos en animales y seres humanos también han demostrado que la astaxantina es seguro y no tóxico [49-50].

Debido a sus importantes funciones fisiológicas y valor económico, astaxantina tiene un gran potencial de aplicación en la acuicultura, aditivos alimentarios, cosméticos y productos farmacéuticos. Con el desarrollo de diversas industrias en el país y en el extranjero, la demanda de astaxantina seguirá aumentando. En la actualidad, la síntesis y extracción de astaxantina internacionalmente generalmente tienen las desventajas de la síntesis compleja y métodos de extracción, bajos rendimientos, y altos costos, y no puede satisfacer las necesidades de la producción comercial a gran escala. El uso de la biotecnología moderna para llevar a cabo investigaciones sobre la cría de cepas de astaxantina de alto rendimiento tiene amplias perspectivas de desarrollo y aplicación y debe incluirse en los planes de investigación clave.

Referencia:

[1] Li Yanyan, Zhai Zhanjun, Zhang Yinfa, et al. Aplicación de astaxantina en acuicultura [J]. revistaof Beijing Agricultural College, 2009, 24 (2): 78-80.

[2] Xu Haiyan, Cao Bin, Chen Jing, et al. Funciones biológicas y aplicaciones de astaxantina [J]. Feed Wide Angle, 2012 (11): 23-25.

[3] BEGUM H,YUSOFF F M,BANERJEE S,et al. Availabil⁃ Cantidad y utilización de pigmentos de microalgas [J]. Crítica crítica comentarios in  food  ciencia and  Nutrición,2016,56(13): 2209-2222.

[4] ytrestoilo T,AFANASYEV  S,RUYTER  B,et Al. Transcriptoma and  funcional  respuestas to  ausencia of astaxanthin  in  Atlántico salmon  fed  baja marina Dietas [J]. Comparative biochemistry and physiology part D:genom⁃ ICSand proteomics,2021(39):100841.

[5] Huang Wenwen, Hong Bihong, Yi Ruizhao, et al. Progreso de la investigación sobre el método de producción y la actividad biológica de astaxantina [J]. China La comidaAdditives, 2012 (6): 214-218.

[6] Zu Yuangang, Liu Lina, Xue Yanhua, et al. Extracción de astaxantina por cavitación a presión negativa [J]. Journal of Northeast Forestry University, 2007, 35 (2): 59-60.

[7] MARTINEZ JM,GOJKOVIC Z,FERRO L,et al. Uso de la permeabilidel campo eléctrico pulsado para extraer astaxan − thin de la microalga nórdica Haematococcus pluvialis [J]. BiorefuenteTechnology,2019(289):121694.

[8] Zhang Ye, Liu Zhiwei, Tan Xinghe. Metodología de superficie de respuesta para optimizar la extracción de astaxantina de la alga Haematococcus pluvialis utilizando una enzima compuesta [J]. Ciencia y tecnología de la industria alimentaria, 2019, 40 (22): 87-92.

[9] DOMINGUEZ-BOCANEGRA un R,PONCE-NOYOLunT, torres-muñoz J   A. Astaxanthin  production  Por Phaffia rhodozyma Y Haematococcus pluvialis:a com⁃ parative Estudio [J]. Applied microbiología and  Biotechnol ⁃ ogy,2007,75(4):783-791.

[10] HAQUE F,DUTTA A,THIMMANAGARI M,et al. In⁃ Producción verde tensificada de astaxantina de hemato coccus  Pluvialis [J]. Food  and  bioproductos Processing, 2016(99):1-11.

[11] VISSER H,VAN OOYEN A J J,VERDOES J C. Meta⁃ bolic Engineering of the astaxanthin-biosynthetic path⁃ way of Xanthophyllomyces dendrorhous[J]. FEMS yeast Research,2003,4(3):221-231.

[12] LORENZ R T,CYSEWSKI G R. Commercial potential for  Haematococcus  microalgas as  a  natural  source  of  Astaxantina [J]. Tendencias en biotecnología,2000,18(4): 160-167.

[13] OROSA M,TORRES E,FIDALGO P,et al. Producción y análisis de carotenoides secundarios en algas verdes [J]. Journal of applied phycology,2000,12(3-5):553-556.

[14] GERJETS T,SANDMANN M,ZHU C F,et al. Metabólico Ingeniería de la biosíntesis de ketocarotenoides en hojas y Flores flores of  Tabaco tabaco Especie [J]. biotecnología Journal, 2007,2(10):1263-1269.

[15] HASUNUMA T,MIYAZAWA S  Yo,YOSHIMURA S,et al. Biosíntesis de astaxantina en hojas de tabaco por trans - plastomic Engineering [J]. The plant Journal :for cell and molecular Biology,2008,55(5):857-868.

[16] MORRIS W L,DUCREUX L J M,FRASER P D,et al. Engineering ketocarotenoid biosynthesis in potato tubérculos [J]. Ingeniería metabólica,2006,8(3):253-263.

[17] STALBERG K,LINDGREN O,EK B,et al. Síntesis de ketocarotenoides in  the  Semilla semilla of  Arabidopsis  Thaliana [J]. The plant Journal :for cell and molecular Biology,2003, 36(6):771-779.

[18] SUZUKI S,NISHIHARA M,NAKATSUKA T,et Al. Alteración del color de la flor en Lotus japonicus por modificación de la ruta biosintética de los carotenoides [J]. Plant cell reports,2007,26(7):951-959.

[19] ZHU C F,NAQVI S,BREITENBACH J,et al. La transformación genética combin⁃ torial genera una biblioteca de fenotipos meta − bólicos para la ruta de los carotenoides en el maíz [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United (en inglés) Estados of  América,2008,105(47):18232 — 18237.

[20] MAOKA T,ETOH T,KISHIMOTO S,et al. Carotenoides y sus ésteres de ácidos grasos en los pétalos de Adonis aestiva → lis[J]. Journal of oleo Science,2011,60(2):47-52.

[21] Yu Xiaodong, Yao Weizhi, Luan Huini, et al. Desarrollo de astaxantina y su aplicación en acuicultura [J]. Feed Expo, 2005 (4): 42-45.

[22] NICKELL D C,BROMAGE N R. The effect of Dietary lipid level on variation of Flesh pigmentation in Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss)[J]. Aquaculture,1998,161 (1-4):237-251.

[23] Zhang C, Deng X, Yao W, et al. Efectos de la astaxantina de diferentes fuentes sobre el rendimiento de crecimiento, el color de la carne y la capacidad antioxidante de la trucha arco iris [J]. Animal Nutrition, 2021, 33(2): 1008-1019.

[24] NOGUEIRA N,CANADA P,CABOZ J,et al. Efecto de diferentes niveles de astaxantina sintética sobre el crecimiento, el color de la piel y el metabolismo lipídico de la Porgy roja de tamaño comercial (Pagrus Pagrus)[J]. Alimentación Animal ciencia Y tecnología,2021(276):114916.

[25] Li Y, Yang X, Gong B, et al. Debate sobre la estrategia de añadir astaxantina a la alimentación de la trucha arco iris triploide [J]. Hebei Fisheries, 2023(1): 5-7.

[26] Wang Hongyu, Chen Yan, Zhang Yiwen, et al. Efecto de astaxantina sobre el crecimiento, el color corporal y la capacidad antioxidante de Anguila japonesa juvenil (Anguilla japonica) [J]. Southern Agriculture, 2023, 17(9): 197-201.

[27] Chen Xiaoming, Xu Xueming, Jin Zhengyu. Efecto de la levadura Favus rica en astaxantina sobre el color corporal de peces de colores [J]. Chinese Journal of Fisheries Science, 2004, 11(1): 70-73.

[28] Wang Rui, Fei Xiaohong. Estudio sobre la aplicación de cuatro potenciadores de color en peces ornamentales [J]. Beijing Fisheries, 2005(4): 37-38.

[29] Sun Xueliang, Ji Yanbin, Bai Dongqing, et al. Efecto de la mezcla de astaxantina sobre la coloración y la función fisiológica del pez lort [J]. Jiangsu Agricultural Science, 2017, 45(14): 143-145.

[30] Wang Junhui, Xiong Jianli, Zhang Dongyang, et al. Efectos de la administración de suplementos de astaxantina en la alimentación sobre el crecimiento, el color corporal, la capacidad antioxidante y la inmunidad de la carpa koi [J]. Journal of Animal Nutrition, 2019, 31(9): 4144-4151.

[31] Jin Zhengyu, Guo Shidong, Lv Yuhua. Efecto de la adición de levadura favicrica en astaxantina para alimentarse del color del cuerpo y el crecimiento de Litopenaeus vannamei [J]. Feed Industry, 1999, 20(10): 29-31.

[32] CHIEN Y H,SHIAU W C. los efectos de la dieta flexible of  Algas algas and  synthetic  astaxanthin  on  Astaxantina corporal, supervivencia, crecimiento y baja resistencia al estrés de oxígeno disuelto del camarón kuruma,Marsupenaeus japoni × cus Bate[J]. Journal of experimental marine Biology and Ecology,2005,318(2):201-211.

[33] LONG X W,WU X G,ZHAO L,et al. Aquaculture,2017(473):545-553.

[34] Su Fang. Características de distribución estructural de los carotenoides en algas, camarones, cangrejos y peces y estudio de la isomeride astaxantina [D]. Qingdao: universidad de la Academia China de ciencias (Instituto de oceanología, Academia China de ciencias), 2018.

[35] Ma Nan, Long Xiaowen, Zhao Lei, et al. Efecto de la astaxantina sintética añadido a la alimentación en el desarrollo de las gónadas, el color y la capacidad antioxidante de la hembra adulta de cangrejo chino mitten (Eriocheir sinensis) [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2017, 41(4): 755-765.

[36] SHIMIDZU N,GOTO M,MIKI W. carotenoides como extintores de oxígeno singlete en organismos marinos [J]. Fisheries Science,1996,62(1):134 — 137.

[37] LEE S H,MIN D B. efectos, mecanismos de extinción y cinética de los carotenoides en fotooxidfotosensibilicon clorofila De soja Oil [J]. Journal  of  agricultura And Food Chemistry,1990,38(8):1630-1634.

[38] Wang JQ, Fan YY, Xu ZX, et al. Efectos de la adición de -caroteny astaxantina en la alimentación sobre el crecimiento y la capacidad antioxidante de los pepinos de mar imitjóvenes [J]. Journal of Dalian Ocean University, 2012, 27(3): 215-220.

[39] Feng Minglei, Wang Lei, Long Xiaowen, et al. Efectos de astaxantina de diferentes fuentes en el antioxidante y el metabolismo lipídico de Rainbow Trout red muscle [J]. China Feed, 2023(1): 82-88.

[40] Wang Zhaoxin, Liang Mengqing, Wei Yuliang, et al. Efectos de astaxantina sobre el rendimiento reproductivo, la capacidad antioxidante y la función inmune del camarón Vanamei (Penaeus vannamei) [J]. Journal of Animal Nutrition, 2023, 35 (2): 1195-1205.

[41] Han Qingyou. Extracción de astaxantina de las conchas de camarón y su aplicación en la conservación [D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2017.

[42] Li Nian, Chen Luzhu, Wang Zhihe. Efecto de la capa compuesta de quitosano de astaxantina-carboximetilo sobre la preservación de Litopenaeus vannamei. Food and Industry, 2021, 47(16): 166-172.

[43] JYONOUCHI H,SUN S, macrom. efecto de los carotenoides en la producción in vitro de inmunoglobulina por células mononucleares de sangre periph → eral humanas: astaxantina, un carotenoide sin Vitamina vitamina vitamina A  Actividad, mejora in  vitro  Producción de inmunoglobulina en respuesta a un stimu⁃ dependiente de t Lant y antígeno [J]. Nutrición y cáncer,1995,23(2): 171-183.

[44]  ZHANG J,LIU Y J,TIAN L,et al.  efectos of  Astaxantina dietdietsobre el crecimiento, la capacidad antioxidante y la expresión géex en Pacific White Camarcamarlitopenaeus vannamei [J]. Nutrición acuícola,2013(19):917-927.

[45] JIANG X D,ZU L,WANG Z Y,et al. Micro-algal astax⁃ La antina podría mejorar la capacidad antioxidante,immu⁃ Resistencia al amoníaco y al amoníaco de la manita China juvenil Cangrejo,Eriocheir sinensis[J]. Pescado y pescado Inmunología del marisco, 2020(102):499-510.

[46] XIE J J,FANG H H,HE X S,et al. Estudio sobre el mecanismo de astaxantina sintética y Haematococcus pluvialis im⁃ demostrando el rendimiento de crecimiento y la capacidad antioxidante bajo estrés hipoxia aguda de Pompano de oro (Trachino⁃ tus ovatus) y la mejora anti-inflamatoria por activat⁃ ing nrf2-son vía para antagonila NF- κB path⁃ way[J]. Aquaculture,2020(518):734657.

[47] TIZKAR B,SEIDAVI A,PONCE-PALAFOX J T,et al  effect   of  astaxanthin   on   Resistencia resistencia  of  camarcamar Macrobrachium  Nipponense (Decapoda:Palae × monidae) a estrés físico y químico [J]. Revista de biología tropical,2014,62(4):1331-1341.

[48] Li Chenlu. Estudio sobre el efecto protector de astaxantina derivada de Haematococcus pluvialis en embriones de pez cebra bajo estrés MC-LR [D]. Xinxiang: universidad Normal de Henan, 2020.

[49] Liu Min, Hu Jiashang, Qin Guanghe, et al. Evaluación de la seguridad toxicológica de la astaxantina [J]. Journal of Toxicology, 2008, 22 (3): 244-246.

[50] Lili Shi, Chao Han, Jinpeng Zhao, et al. Investigación sobre la evaluación de la seguridad toxicológica de la astaxantina [J]. Chinese Food and Nutrition, 2019, 25 (1): 31-35.