Estudio sobre el betacaroteno antioxidante
El estrés oxidativo (OS) es un estado de desequilibrio en el cual lunproducción de especies reactivas del oxígeno (ROS) y el aclaramiento de los mecanismos protectores no pueden ser compensados [1]. Una cantidad adecuada de radicales libres ayuda a mantener las actividades normales de la vida en los animales, pero cuando el sistema de depuración endógeno no puede eliminar los radicales libres excesivos en el tiempo, se produce estrés oxidativo en el cuerpo [2]. El estrés oxidativo puede conducir a una disminución de la función inmune, inflamación crónica e incluso daño orgánico [3]. También puede afectar negativamente la producción y el rendimiento reproductivo, afectando seriamente la eficiencia económica. El betacaroteno es abundante en la naturaleza y tiene un valor de investigación extremadamente alto por su actividad biológica. Su función es similar unla de la vitamina A y es un precursor de la vitamina A [4].
Es abundante en frutas y verduras de color verde a rojo, y el producto puro es un hexaedro de color rojo oscuro brillante o una sustancia en polvo cristalina. Hasta la fecha, se handescubierto más de 600 carotenoides naturales. − -caroteno tiene buenas propiedades antioxidantes y es un buen aditivo antioxidante. Puede reducir el daño a los órganos causado por el estrés oxidativo mediante la inhibición de la oxidde los lípidos y la promoción de la celul's sistema de defensa antioxidante [5]. Este artículo describe principalmente la estructura, tipos, fuentes y metabolismo del beta-caroten, así como su mecanismo antioxidante de acción y aplicación en la producción de ganado y aves de corral.
1 estructura, tipos y fuentes de − -caroteno
1.1 estructura de − -caroteno
La fórmula molecular de− -carotenoEs C40 H56, celun peso molecular relativo de aproximadamente 537. Contiene 15 dobles enlaces insaturados conjugados y dos anillos − -ionona en ambos extremos. La estructura se muestra en la figura 1.
La estructura del caroteno contiene múltiples enlaces dobles conjugados, lo que le permite formar múltiples isómeros cis-trans, incluyendo all-trans − -caroteno, 9-cis − -caroteno, 13-cis − -caroteno y 15-cis − -caroteno. All-trans − -caroteno, 9-cis − -caroteno, 13-cis − -caroteno y 15-cis − -carotenselalgunos de los isómeros más comunes en la naturaleza, con All-trans − -carotenteniendo la biodisponibilidad más alta entre todos los isómeros [6].
1.2 tipos y fuentes de − -caroteno
El betacaroteno se puede dividir en tres categorías principales con base en su fuente: extracción natural, preparación química y biosíntesis [7]. La extracción de − -caroteno de plantas naturales fue uno de los primeros métodos de obtención de − -caroteno y jugó un papel clave en la extracción temprana de − -caroteno [8]. Natural β -caroteno se extrae principalmente de frutas y verduras como las zanahorias, y microalgas como Dunaliella.
La síntesis química de − -caroteno implica el uso de precursores con una estructura química similar al − -caroteno, y la síntesis de nuevo − -caroteno a través de múltiples reacciones químicas en condiciones adecuadas. La fórmula química del − -caroteno sintetizquímicamente es la misma que la del − -caroteno natural, es decir, la fórmula química del producto sintético es C40 H56, pero las estructuras de los dos no son necesariamente idénticas. Los carotenoides con diferentes estructuras tienen diferentes tasas de absorción, tasas de conversión y solubilidad en el cuerpo, y hay posibles efectos secundarios tóxicos desconocidos. Por lo tanto, la síntesis química del beta-carotenno ha sido ampliamente promovida [9]. El método de biosíntesis se utiliza principalmente para preparar beta-carotena a través de bacterias, levaduras y otros hongos, así como otras bacterias genéticamente modificadas, como el hongo filamentoso Blakeslea trispora [10] y bacterias genéticamente modificadas como Escherichia coli.
Para el − -caroteno, diferentes métodos de preparación pueden afectar el color, los isómeros, el tamaño de las partículas en la dispersión del agua y la microestructura del − -caroteno [11]. Los carotenoides naturales son más seguros y más eficaces durante su uso, pero presentan problemas como procesos complejos y baja actividad biológica; La estructura y el contenido de cada componente del − -carotenpreparado químicamente son diferentes de los de las sustancias naturales, y es inestable durante el proceso de síntesis, lo que conduce a una mayor inestabilidad funcional [12]; La biosíntesis de − -caroteno tiene las ventajas de un ciclo de producción corto y fácil cultivo, y se espera que la producción a gran escala de − -caroteno se puede lograr a través de la síntesis microbiana. Para una comparación detallada de los tres métodos de extracción, véase la tabla 1.
2 el mecanismo metabólico del − -caroteno
El betacaroteno también se conoce como provitamina A porque tiene la estructura de dos moléculas de vitamina A. Debido a la existencia de un mecanismo de regulación de retroalimentación negativa, el betacaroteno se convierte en vitamina a en el ganado y las aves de acuerdo a sus propias necesidades, evitando así eficazmente el problema de la acumulación excesiva de vitamina a en el ganado y las aves de corral [13].
La mayor parte del beta-carotenen los organismos vivos existe en forma de un complejo proteico. El intestino es el órgano principal para absorber y convertir − -caroteno en los mamíferos [14], mientras que el hígado es el órgano principal para almacenar − -caroteno en el ganado [15]. Actualmente hay dos mecanismos metabólicos conocidos para el beta-carotenen el cuerpo. Una de ellas es la reacción de escisión simétrica que ocurre bajo la acción de − -caroten-15,15' monooxigenasa (BCMO1), esta reacción es la principal vía para la conversión de − -caroteno A vitamina A; El otro es una reacción de escisión asimétrica mediada por − -caroteno-9',10' monooxigenasa (BCMO1). El BCM1 y el BCO2 se encuentran en las células del hígado y en las células epiteliales de la mucosa del cuerpo [14].
BCMO1 tiene un alto grado de selectividad para el enlace químico en el 15,15' Posición del carotenoide [16]. Su mecanismo de acción es romper el doble enlace en el 15,15' Posición del − -caroteno para formar dos moléculas de retinaldehído (RAL). El retinaldehído es luego oxidado a ácido retinoico (RA) por aldehído deshidrogenasa (ALDH1) o retinal deshidrogenasa (RALDH). El RA es uno de los metaboliprincipales que puede reflejar la actividad de la vitamina A [17]. Mientras tanto, el retinoaldehído también puede ser reducido a retinol por la alcohol deshidrogenasa (ADH) yla retinol deshidrogenasa (RDH), y parte de ella es esterificada a ácido retinoico por la ligasa de ácido retinoico (LRAT) yla hidrohidrolasa de ácido retinoico (REH) [14]. El mecanismo de acción del BCO2 es causar que el caroteno se rompen en enlaces dobles distintos de los 15,15' Doble enlace, produciendo − -ionona y apocaroten. Los apocarotense pueden convertir en moléculas de la retina, pero el mecanismo aún no está claro. El proceso metabólico del beta-carotenen el cuerpo se muestra en la figura 2 [18].
BCMO1 también tiene un mecanismo regulador único: regulación de retroalimentación negativa tejido-específica [19]. Cuando el cuerpo ingiexceso de − -caroteno o endógeno − -carotenexcede el alcance de su propio metabolismo, las células epiteliintestinales secretan una gran cantidad de RA. La RA se une al Receptor receptorde ácido retinoico (RAR) unido al elemento de respuesta ácido retinoespecífico (raro) en la región promotora del gen BCMO1, activando el factor de transcripción homeobox específico para intestino delgado (ISX) [20]. ISX suprime la expresión del gen BCMO1 [21], y también puede suprimir indirectamente la expresión del gen BCMO1 A través del receptor de lipoproteínas de alta densidad (SR-BI) [20,22], evitando la aparición de acumulación excesiva de vitamina A e intoxicación [23]. El proceso específico se muestra en la figura 3.
3 actividad antioxidante y mecanismo de acción del − -caroteno
Tiene un buen antioxidanteCapacidad, que puede reducir la producción de oxidlipíintracintracy aliviar el estrés oxidativo [24]. Se ha encontrado que el beta-caroten, como aditivo alimenticio, tiene un efecto significativo en las propiedades antioxidantes y anticancerígenas del ganado y las aves de corrAl.■ la estructura de doble enlace se une a los radicales libres, reduciendo su actividad o eliminándolos; − extinción del oxígeno singlete mediante transferencia de electrones; Promueve la expresión de ARNm Nrf2, que activa la expresión de Nrf2 y promueve la expresión de enzimas antioxidantes.
3.1 eliminación de radicales libres
El betacaroteno tiene la capacidad de eliminar radicales libres debido a sus múltiples enlaces dobles polienos conjugados, y es un calmideal de radicales libres [25]. El exceso de radicales libres en el cuerpo puede alterar el equilibrio del sistema redox [26], inducir estrés oxidativo en el cuerpo animal, dañar las membranas celulares, dañar las proteínas y el ADN, e inducir una serie de enfermedades [2]. En la actualidad, se han descubierto tres vías de reacción en las que − -caroteno elimina o reduce la actividad de los radicales libres: [27] − transferencia de átomo de hidrógeno (HAT), en la que el átomo de hidrógeno sobre − -caroteno se transfiere al radical libre, debilitando así el efecto oxidante del radical libre [28]; − reacción de adición de radicales (RAF), los carotenoides sufren directamente reacciones de adición con radicales libres para formar radicales libres muy estables [29-30]; Y − es el mecanismo de transferencia de electrones (ET), en el que el grupo hidroxilo se activa bajo la influencia de − -caroteno, promoviendo la transferencia de hidrógeno al peróxido radical [31]. Wang Ying et al. [32] extrajo-carotende de la fermentación de Trichophora brasiliensis y midió la tasa de eliminación de radicales libres. Los resultados mostraron que, a la misma temperatura, cuanto mayor es la concentración de beta-caroten, más fuerte es la actividad antioxidante de la sustancia añadi. Yuan Lei et al. [33] usaron el método DPPH, el método del ácido salicílico y el método de autoxidación de hidroquinona para determinar la capacidad de cuatro carotenoides similares pero diferentes para eliminar radicales libres. El análisis mostró que el beta-carotentiene la capacidad de reducir o eliminar los radicales libres.
3.2. Oxígeno singlete apagado
Se ha demostrado experimentalmente que una molécula de beta-carotenpuede eliminar más de 1.000 moléculas de oxígeno singlete [34]. Dado que el -caroteno es muy similar en estructura al licopeny tiene una disposición similar de los electrones exteriores, es posible que el -carotenpueda extinguel oxígeno singlete por transferencia de energía de intercambio de electrones, es decir, los electrones del -caroteny el oxígeno singlete intercambian con electrones del -carotencon direcciones de espín opuestas [35], pero esto no ha sido confirmado. Al observar la relación cuantitativa entre − -caroteno y oxígeno singlete en un solo complejo, es decir, una disminución de 1 a 2 − -caroteno en el complejo, y un aumento significativo en el número de oxígeno singlete, Telfer et al. concluyeron que el − -caroteno puede actuar como un extintor eficaz de oxígeno singlete [36].
3.3 promover la expresión de enzimas antioxidantes
El betacaroteno es un tipo de antioxidante no enzimen el cuerpo que puede promover el proceso por el cual las enzimas antioxidantes funcionan [37]. El Keap1-Nrf2-AREvía es una vía clave que se ha observado en los últimos años para resistir el estrés oxidativo en las células. Nrf2 actúa como un interruptor para activar esta vía de señalización [38]. La concentración de Nrf2 disminuye después de un período de estrés oxidativo en el cuerpo [39]. − -caroteno tiene un efecto upregulatorio en la expresión relativa del ARNm Nrf2. El mecanismo de acción del beta-carotencomo antioxidante puede ser para activar el Nrf2 "interruptor" aumentando así la expresión de genes de enzimas antioxidantes [40]. Rocha et al. [37] demostraron que el − -caroteno puede cambiar la actividad de enzimas antioxidantes como la glutationa-s-transferasa al analizar las nanodispersiones del − -caroteno. Sowmyaet al. [41] el aislado de − -caroteno a partir de espinacas − -caroteno puede ejercer un efecto antioxidante al observar la expresión de proteínas marcadores antioxidantes en las células de cáncer de mama (MCF-7), lo que explica aún más la actividad anticancerosa del − -caroteno.
4 aplicación de β -caroténe's propiedades antioxidantes en la producción ganady económica de animales
En la producción real, las propiedades antioxidantes del beta-carotense utilizan principalmente para mejorar la inmunidad animal, mejorar la calidad de la carne, mejorar el crecimiento y el rendimiento de producción, y aliviar el daño al pulmón y el tracto respiry el daño a otros órganos [42]. Además, el -carotenes no genotóxico y es reconocido como un aditivo alimenticio no tóxico, seguro y nutritivo. Cuando el ambiente externo cambia rápidamente o cuando los animales están en una condición fisiológica especial, como el embarazo, son propensos a una serie de reacciones de estrés como el estrés oxidativo. El estrés oxidativo puede hacer que el ganado y las aves de corral coman menos, tengan menos resistencia, induzcan diversas inflamaciones e incluso mueran, causando ciertas pérdidas económicas a la industria de la acuicultura. Zhang Xianglun et al. [43] agregó − -caroteno a la dieta del ganado de carne, y encontró que la capacidad antioxidante total, el contenido de glutatión y la actividad total de superóxido dismutasa en el suero del ganado de prueba se incrementsignificativamente, y el contenido de malondialdehído se redujo, lo que demostró que el − -carotencomo aditivo alimenticio puede mejorar significativamente la función antioxidante del ganado de carne. En el tratamiento de la queratitis infecciosa bovina, el efecto terapéutico puede ser significativamente mejorado complementando la dieta con forraje verde alto en caroten[44].
Se encontró que el pre-tratamiento de las células epiteliintestinales porcinas (IPEC-J2) con diferentes dosis de ≤ -caroten(25, 50, 100, 150, 200 β mol/L) estimuluna respuesta inflamatoria, con la mayor viabilidad celular y resistencia transmembrana en el grupo de tratamiento. Indicando que el -carotentiene el efecto especial de mejorar la comunicación entre las células intestinales y reducir el daño intestinal, y juega un papel en el mantenimiento de la salud intestinal del ganado y las aves de corral [45]. Las propiedades antioxidantes de β -caroteno, su capacidad para mejorar el cuerpo 's la inmunidad y fortalecer las uniones gap entre las células son una de las razones por las que el beta-carotenes ampliamente aceptado como un agente antitumoral. Estudios previos han demostrado que a medida que la concentración de -caroteno aumenta, la tasa de inhibide la peroxidlipíaumenta significativamente [46]. − -caroteno puede ser transformado para ser compatible con los lípidos en las membranas celulares, y puede apagar los radicales libres antes de que causen daño al cuerpo, jugando así un papel clave en la protección de los lípidos de membrana [41].
Bi Yulenet al. [47] agregdiferentes concentraciones de − -caroteno a la alimentación de bovinos de carne y midieron cuantitlas concentraciones de glutatión sérico (GSH) y malondialdehído sérico (MDA). Encontraron que a medida que el nivel de − -carotenañadido aument, los indicadores medidos mostraron cambios lineales y cuadráticos significativos, lo que demuestra que el − -carotenpuede afectar en gran medida la función antioxidante, cambiar los indicadores fisiológicos de la sangre y la calidad de la carne. Wang Bo [48] encontró que el -carotenpuede reducir significativamente el tiempo hasta el estro después del parto en vacas lecheras, promover el estro, aumentar la tasa de concepción, no sólo mejorar la calidad de la leche, sino también reducir la incidencia de la enfermedad de la ubre en las vacas lecheras. Elomda et al. [49] verificaron que el retinol, un producto de descomposición del beta-caroten, tiene la capacidad de promover el desarrollo embriondurante el cultivo in vitro de embriones de conejo.
5 resumen
Como provitamina a, − -carotenno sólo puede resistir la oxid, sino también mejorar el cuerpo#39;s regular el metabolismo glicolipídico, o ser utilizado como un agente colornatural en los aditivos alimentarios, que puede desempeñar un cierto papel en la prevención del cáncer. También desempeña un papel importante en el mantenimiento del crecimiento normal y la reproducción de ganado y aves de corral. La investigación sobre la absorción, el metabolismo y la actividad biológica del caroteno se ha convertido en un foco de investigación en esta etapa, y se han logrado resultados relativamente sobresalientes. Sin embargo, todavía hay muchas cuestiones que requieren más investigación y exploración, como la tecnología y los procedimientos para la síntesis artificial de -caroteno, el cultivo y la cría de cepas de levde -caroteno de alto rendimiento, etc. Además, la actividad biológica potencial del beta-caroteny y la cantidad a ser añadia la alimentación también necesitan ser exploradas más a fondo.
Referencia:
[1] Estrés oxidativo e inflamación: ¿Qué pueden hacer los polifenoles por nosotros? [J]. Medicina oxid Y longecelular,2016,2016:1-9.
[2] (en %) P,Kalva S,Yerramilli A,et al.radicales libres y tejido Daño: función de los antioxidantes [J]. Radicales libres y antioxidantes, 2011,1 (4) : 2-7.
[3] Yang M, Jia X. la situación actual del estrés oxidativo en la alimentación de ganado y aves de corral [J]. piensoyAnimal AnimalHusbandry, 2017 (7): 58-59.
[4] Krinsky NI,Johnson E J. caroteno Acciones y su relación A la salud y la enfermedad [J]. Aspectos moleculares de la medicina,2005, 26(6) : 459-516.
[5] Esrefoglu M,Akinci A,Taslidere E,et El ácido alascórbico y el betacaroteno se reducen Indupor el estrés oxidoxidoxidoxid Órgano órgano Daños causados En ratas [J]. Biotechnic & Histochemistry,2016,91 (7) : 455-464.
[6] Khoo H E,Nagendra P K,Kong K W,et al.carotenoides y Sus isómeros: pigmentos de color en frutas y verduras [J]. Mole- cules,2011,16(2) : 1710-1738.
[7] Chen Yashu, Wang Rong, Xie Bijun, et al. Optimización de las condiciones de extracción de los carotenoides producidos por Rhodococcus sp. B7740 e identificación de los carotenoides metilnaftoquinona [J]. Food Science, 2016, 37(2): 25-30.
[8] Armstrong GA,Hearst JE. 2: Genetics ymolecu- lar Biology decarotenoid pigment biosynthesis[J]. El FASEB Journal,1996,10(2) : 228-237.
[9] Sheng Baowei, Yang Yigong. Avance de la investigación sobre la fermentación del natural − -caroteno [J]. World deBiotechnology, 2014, 11 (9): 62.
[10] Mata-Gomez L,Montaez J, méndez-zavala A,et al.Biotechno- producción lógica de carotenoides por Levaduras: [J]. Fábricas de células microbianas,2014,13(1) : 12.
[11] Zhang Lihua, Xu Xinde, Lv Hongping, et al. Efecto de los diferentes métodos de preparación sobre el color, los isómeros y el tamaño de partícula de los productos de las microcápsulas de → -caroteno [J]. Ciencia y tecnología de la industria alimentaria, 2016, 37(8): 163-166, 170.
[12] Sun Dandan, Li Ming, Kuang Jinmei. Debate sobre el uso y la seguridad de los carotenoides en el ganado y las aves de corral [C] → Proceedings dethe 2013 Annual Conference dethe Chinese Society deAnimal cienciayVeterinary Medicine. Beijing: Chinese Society deAnimal Science yVeterinary Medicine, 2013: 83.
[13] Mei Suhuan, Geng Yue. Avances en la investigación sobre la seguridad de la astaxantina y el beta-caroten[J]. Journal deFood Safety yQuality Testing, 2018, 9(19): 5153-5158.
[14] Li Yanqiang. Análisis del metabolismo del caroteno en cerdos y su efecto en el rendimiento de crecimiento de los lechones [D]. Changchun: universidad agrícola de Jilin, 2015.
[15] Reynoso C R, Mora O,Nieves V,et al. − -caroteno y Luteína en forraje y tejido adiposo bovino en dos regiones tropicales de México [J]. Animal Animal Feed Science y Technology,2004,113 (1) : 183-190.
[16] Kim Y S,Oh D K. Especificidad de sustrde de un pollito recombin- en β -caroteno 15,15' -monooxigenasa que convierte − -caroteno En retinal[J]. Biotechnology Letters,2009,31 (3) : 403-408.
[17] Kumar (Swami) S, Dolle P,Ghyselinck N B,et al.endógena La señalización del ácido retinoico es necesaria para el mantenimiento y la regeneración De la córnea [J]. Experimental Eye Research,2017,154(2) : 190-195.
[18] Von Von Von Von Von Lintig J,Sies H.Carotenoids[J]. Archives deBiochemistry yBiophysics,2013,539(2) : 99-101.
[19] Van Helden Y G J,Heil SG, Van Schooten F J,et al.Knockout of the Bcmo1 gen resultados in an Respuesta inflamatoria en el pulmón femenino, que es suprimido por Dieta dieta Betacaroteno [J]. Ciencias de la vida celular y Molecular,2010,67(12) :2039-2056.
[20] Seino Y,Miki T,Kiyonari H,et al.Isx participa en el mantenimiento de la vitamina A Metabolismo metabolismo Por reglamento of − -caroteno 15,15' -monooxigenasa (Bcmo1) Expresión [J]. revista Of Biological Chemistry,2008,283(8) : 4905-4911.
[21] Lobo LoboLobo G P,Amengual J,Li H N M,et al. β, β -carotendisminuye peroxisoma proliferator receptor i actividad Y reduce la capacidad de almacenamiento de lípidos de los adipocitos ena -, - -caroteno oxigenasa 1 dependiente [J]. revista of Biological Chemistry,2010,285(36) : 27891-27899.
[22] Lobo G P,Hessel S,Eichinger A,et al.ISX es un portero sensible al ácido retinoico que controla el intestino −, − -caroteno Absorción y producción de vitamina A [J]. el FASEB Journal, 2010,24(6) : 1656-1666.
[23] Lietz G,Lange J,Rimbach G. Regulación Molecular y dietética De −, − -caroteno 15,15' monooxigenasa 1 (BCMO1) [J]. Ar- chives of Biochemistry and Biophysics,2010,502(1) : 8-16.
[24] Consultado el 1 de enero de 2007. Upritchard J E,Schuurman C R W C,Wiersma A,et al.Spread con moderado Dosis dosis of Vitamina vitamina vitamina E and Carotenoides reduce la peroxidlipíen personas sanas y no fumadores Adultos [J]. The American Journal of Clinical Nutrition,2003, 78(5) : 985-992.
[25] Elvira-Torales L I, garcía-alonso J, Periago-Caston MJ. Nutri- importancia of carotenoides and su Efecto efecto on Hígado hígado Antioxidantes,2019,8(7) : 229.
[26] Kawata A,Murakami Y,Suzuki S,et al.actividad antiinflamatoria de − -caroten, licopeny tri-n-butilborano,ascavenger de especies reactivas de oxígeno [J]. In Vivo,2018,32(2) :255-264.
[27] Zhang Chengyue, Deng Zeyuan, Li Hongyan. Eliminación de carotenoides anión superóxido y peróxido de hidrógeno actividad de radicales libres [J]. Journal of Nanchang University (Science Edition), 2018, 42 (2): 129-133.
[28] El-Agamey A,Lowe G M,McGarvey D J,et al.Carotenoid rad- química y propiedades antioxidantes/pro-oxidantes [J]. Ar- chives of Biochemistry and Biophysics,2004,430(1) : 37-48.
[29] Kumar N,Shukla P K,Mishra P C. reacciones del OOHRadi - cal con Guanina: mecanismos of formación of 8-oxoguanina otras Productos [J]. Química química Física,2010,375 (1) :
118-129.
[30] El-Agamey A,McGarvey D J. Pruebas de la falta De la reactividad De los carotenoides además radicales Towards Oxygen: a laser flash (en inglés) Estudio de las reacciones de los carotenoides con acilperoxilo Radicales en disolventes polares y no polares [J]. Journal of the A- merican Chemical Society,2003,125(11) : 3330-3340.
[31] Zeeshan M,Sliwka H R, Partali V,et al.electrón uptake por Clásica clásica electrón Donators: astaxanthin and Carotenoid ALDE - hydes[J]. Tetraedro cartas,2012,53(34) : 4522-4525.
[32] Wang Ying, Qu Huiming, Zhao Bo, et al. Estudio cinético de la actividad antioxidante del beta-carotenproducido por Penicillium triacum [J]. Food investigaciónand Development, 2018, 39 (10): 7-11.
[33] Yuan Lei, Liu Xiaogeng, Tang Yu. Comparación de la capacidad de eliminación de radicales libres de diferentes carotenoides [J]. Packaging and Food Machinery, 2015, 33(2): 7-11.
[34] Siems W,Wiswedel I,Salerno C,et Al. β -caroteno Productos de desglose mayo impair mitocondrial Funciones: potencial Efectos secundarios of Dosis altas altas altas de dosis altas altas dosis altas − -caroteno Suplementación [J]. The Journal of Nutritional Biochemistry,2005,16(7) : 385-397.
[35] Zhang Yingyuan. DFT investigación del mecanismo del licopenque elimina oxígeno singlete [D]. Xinxiang: universidad Normal de Henan, 2017.
[36] Telfer A,Dhami B. los demás: S M,et alalbeta-carotenquenches Oxígeno singlete formado por fotosistema aislado En la mayoría de los Estados miembros, el número de personas que se
[37] Rocha F,Sugahara L Y,Leimann F V,et al.nanodispersiones de betacaroteno: efectos on antioxidante Enzimas enzimas and Propiedades citotóx[J]. Food & Function,2018,9(7) : 3698-3706.
[38] Lu M C,Ji J N,Jiang Z Y,et Al. Keap1-nrf2-son vías as a potencial Objetivo preventivo y terapéutico: una actualización [J]. Medicamento medicamento Research Críticas,2016,36 (5) :924-963.
[39] sahana K,Orhan C,Yazlak H,et licopeno Mejora la activación of antioxidante sistema and Vía Nrf2 / HO-1 De músculo en la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) con diferentes densidades de carga [J]. Aquaculture,2014,430:133-138.
[40] Qu Weiming, Wang Ying, Zhao Bo, et al. Efecto protector de − -caroteno sobre el daño hepático indupor H2O2 en pez cebra [J]. Food Science, 2019, 40 (5): 162-166.
[41] Sowmya S G,Yogendra P K,Arpitha H S,et Al. β -caroteno en La concentración fisiológicamente alcanzable induce apoptosis y Regulación de la supervivencia celular y marcadores antioxidantes en humanos Cáncer de mama (MCF-7) celdas [J]. Molecular y Celular Bio- química,2017,436(1) : 1-12.
[42] Yang M, Jia X. la situación actual del estrés oxidativo en la alimentación de ganado y aves de corral [J]. Feed and Animal Husbandry, 2017 (7): 58-59.
[43] Zhang X, Fan X, You W, et al. The effect of Dietary β -caroteno Supplement on The antioxidante capacity of beef cattle [J] (en inglés). Shandong Agricultural Science, 2017, 49 (6): 119-122.
[44] Dong Hongwei, Wu Min, Zhao Yanli, et al. Investigación sobre el efecto del beta-carotensobre la Unión estrecha de las células epiteliales intestinales [J]. Heilongjiang Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2016, 59 (2): 109-110.
[45]Li R, Yang Y,Hong P,et al. β -caroteno atenúa el desteño-en-cucado apoptosis viainhibiof of PERK-CHOP and IREl-JNK/P38 MAPK signalling pathways in lechlet jejunum[J] (en inglés). Journal of Animal Physiology (en inglés) and Animal Nutrition,2020,36 (22) : 246-251.
[46] Sun Xiejun, Pan Longfei, Li Xiuxia, et al. Estudio sobre la extracción de beta-carotende de algas salinas y su capacidad de eliminación de radicales libres [J]. Food Industry Technology, 2015, 36 (22): 246-251.
[47] Bi Yulin, Wan Fachun, Jiang Shuzhen, et al. Efectos del beta-carotensobre el rendimiento, la función antioxidante, los indicadores fisiológicos sanguíneos y la calidad de la carne de bovinos de carne [J]. Journal of Animal Nutrition, 2014, 26(5) : 1214-1220.
[48] Wang B. The role of β -caroteno in Dairy cow feeding [J]. Tecnología moderna de cría de animales, 2015, 43(1) : 34.
[49] Elomda A M,Saad M F,Saeed A M,et al.capacidad antioxidante y de- velopmental del retinol en el cultivo in vitro de conejo Embriones [J].Zygote,2018,26(4) : 326-332.