¿Cuál es el uso del betacaroteno en la alimentación Animal?

El betacaroteno es la provitamina un carotenoide más abundante en la dieta y los tejidos humanos. El betacaroteno y sus metaboliselfactores críticos de señalización en el metabolismo tisuly ejercen numerosas funciones beneficien mamíferos, incluyendo humanos. Aunque el betacaroteno se considera una forma segura de vitamina a, sus efectos nocivos se deben, al menos en algunos casos, a una ingesta inadecuada, debido a su mecanismo de absorción intestinal altamente regulado. Este artículo ofrece una visión general del metabolismo del beta-caroten, diferenciclaramente entre sus posibles efectos beneficiosos o perjudiciales para la salud animal, y por lo tanaproporciona una base teórica para la dosesadecuada de beta-carotenque puede ser ingeripor diferentes animales.

1 estructura y propiedades de − -caroteno

Hay muchos tipos diferentes de carotenoides en la naturaleza, que se pueden dividir en caroteny xantofilas de acuerdo celsu estructura química [1]. Los carotenoides (como − -caroteno, − -caroteno y − -criptoxantina) son carotenoides no oxidados con hidrocarburos lineales o cíclicos en uno o ambos extremos de la molécula, mientras que las xantofilas (como zeaxantina, meso-zeaxantina, astaxantina y cantaxantina) son los derivados oxidados de los carotenoides [2]. El betacaroteno se encuentra en las zanahorias, junto con sus tres isómeros (alfa, beta y gamma). El betacaroteno es el más activo y está muy extendido en la naturaleza [3].

La conexión entre el beta-caroteny la vitamina unfue establecida por Von Euler et Al.[4], quienes demostraron además que el caroteno cristaltiene actividad de vitamina A. Moore [5] demostró además que el beta-carotenpuede ser convertido en vitamina unen ratas. Según si los propios carotenoides tienen la función de precursores de vitamina A, se dividen en provitamina uny no provitamina A. la provitamina A y sus metabolidespués de la escisión enzimy no enzim(provitamina A) pueden producir vitamina A. − el caroteno es el precursor de vitamina A más abundante en la naturaleza [6]. Pro-vitamina A y sus metaboli(provitamina A) después de la escisión enzimy no enzimpueden producir vitamina A. el betacaroteno es el pro-vitamina A más abundante en la naturaleza [6]. El betacaroteno es una molécula corta y de cadena recta con 40 átomos de carbono, 15 enlaces dobles conjugados en cada extremo de la molécula, y dos anillos de ionona. Esta característica estructural hace que el betacaroteno sea inheraltamente hidrofóbico y no polar. En los animales, los carotenoides polares parecen absorberse más fácilmente que los no polares [7]. En general, los carotenoides son altamente hidrofóbicos.

2 absorción, transporte, metabolismo y deposición de − -caroteno en animales

2.1 absorción de − -caroteno en el intestino animal

La cinéticaParámetros de − -carotenoEn el tracto digestivo se derivan principalmente de los resultados de los estudios sobre no rumiantes. Dado que el caroteno se transporta junto con los lípidos en los animales, su transporte y absorción en el intestino delgado se ven muy afectados por el tipo y contenido de grasa en el alimento. Las propiedades no polares del caroteno determinan que se encuentra en el núcleo de partículas del tracto digestivo durante el transporte, y la eficiencia de su transferencia de la emulsión a los quilomicrones es de 12% a 18% [8]. Cuando la ingesta de − -caroteno es alta o la ingesta de grasa es baja, el transporte de − -carotendesde la emulsión a los quilomicrones en el intestino delgado es el paso limitante de la velocidad. El intestino delgado es principalmente responsable de la absorción de lípidos, vitaminas liposoluy beta-caroten, y posteriormente la entrega a los tejidos periféricos.

Estudios han demostrado que a pesar de que el intestino humano expresa grandes cantidades de − -caroteno 15,15 ' oxigenasa (CM O iO BCMO1 O BCO1), no convierte completamente el o-caroteno ingerien vitamina A en el intestino. De 17% a 45% del -caroteno realmente ingerise libera en la circulación periférica en su forma intacta, sencortar [9]. Los estudios han demostrado que los múltiples polimorfismos en el gen CMO Ⅰ asociados con la enzima variable CMO Ⅰ pueden ser la causa de la menor eficiencia de algunos individuos en la descomposición del caroteno β [10]. Estudios también han demostrado que los intestinos de ratones y otros roedores pueden absorber más eficientemente el beta-caroten, y que solo cuando se ingien en cantidades superfisiológicas puede detectarse en su circulación este carotencarotenprovitamina [11]. Otros modelos animales como los gerbilos mongoles, gusanos de seda y terneros rumiantes también pueden absorber el beta-carotenen su forma intacta, y la distribución de precursores de vitamina A en suero y tejidos es similar A la de los seres humanos. En la actualidad, el mecanismo de absorción y transporte de caroteno en los rumiantes no se conoce bien, pero los rumiantes pueden ser utilizados como un buen modelo para estudiar el transporte de carotenoides. Debido a la modificación y resynthesis de la grasa por microorganismos rumen en rumiantes antes de entrar en el duoden, el proceso es más complicado que en no rumiantes. La luteína aparece antes que el beta-carotenen el suero de terneros cuyo rumen aún no se ha desarrollado [12].

2.2 transporte de -caroteno en suero animal

Se ha establecido que debido a la alta lipofilicidad y la no polaridad del caroteno (incluyendo otros carotenoides), su transporte está estrechamente relacionado con varias proteínas lipíen la circulación. Puede entrar varias partículas de lipoproteínas como los quilomicrones y sus restos [lipode muy baja densidad (VLDL), lipode densidad intermedia (IDL) y lipode baja densidad (LDL)] en el núcleo hidrofóbico, así como otros lípidos como los ésteres de colesterol y retinoides [13]. These lipoproteins promote eltransfer de− -caroteno from the intestinal barrier to various tissues dethe body yits intertissue transport. Diferentes especies animales transportan → -caroteno en diferentes tipos de lipoproteína. Estudios han demostrado que la lipoproteína de alta densidad (HDL) es el principal portador de beta-carotenen la circulación sanguínea del ganado [14].

En general, aunque el orden en que las diferentes lipoproteínas transportan diferentes carotenoides de provitamina A varía significativamente entre las especies, el − -carotenpuede ser transportado unido A varias lipoproteínas en la circulación. Los estudios han encontrado que el beta-carotenpuede entrar en todos los tipos de lipoproteínas en diferentes grados, con HDLrepresentando cerca de 82%, LDL 12%, y VLDL 0.3% [15]. Un estudio en ratas encontró que la mayor parte del beta-carotenen el suero está unido al VLDL y LDL más grandes [16]. Pei Lingpeng [17] encontró que la mayoría de los carotenoides en animales, como la -criptoxantina, se distribuyen principalmente en LDL y HDL; Alrededor del 53% de la luteína y zeaxantina están Unidas al HDL, 31% se encuentran en el LDL, y alrededor del 16% están Unidas al VLDL. El destino y metabolismo final del -caroteno depende en gran medida de la afinidad del -caroteny las lipoproteínas. Gugger et Al.[18] estudiaron el mecanismo de transporte de -caroteno entre orgánulos intracelulares envitro y encontraron que el transporte de -caroteno en las células no está regulado por proteínas de transporte en el citoplasma, pero puede estar regulado por el transporte de vesículas o proteínas ligadas a la membrana.

2.3 metabolismo del beta-carotenen animales

El ácido retinoico no solo es un regulador transcripcional, sino que también actúa como un ligando para receptores nucleares específicos, receptores de ácido retinoico (RARs) o receptores retinoides X (RXRs), formando homo- o heterodimeros para regular la transcripción de cientos de genes objetivo [19]. Cuando la producción de ácido retinoico en los tejidos excede un cierto límite, puede ser degradado oxidativamente por repretranscripcionales pertenecientes a la familia del citocromo P450 para producir compuestos más polares como el ácido 4-hidroxi o 4-oxo retinoico [20] (figura 1).

Como se muestra en la figura 1, CMO I simétricamente oxida el 15,15' Doble enlace de − -carotenpara producir dos moléculas de retinaldehído; Retinaldehído puede ser oxia retinipor aldehído deshidrogenasa (ALDH1) o retinideshidrogenasa (RALDH); La posterior oxiddel El retinola compuestos más polares, incluyendo 4-hidroxitoxifeno, que se cree que es responsable de la inactivación transcripcional, se lleva a cabo por las enzimas de la familia citocromo P450 26 (Cyp26). Alternativamente, diferentes formas de alcohol deshidrogenasa (ADH) de la cadena media deshidrogenasa/reductasa (MDR) de la familia y varias retinol deshidrogenasas (RDH) de la cadena corta deshidrogenasa/reductasa (SDR) de la familia puede reducir la retina a retinol, y puede ser esterificado a retinal por la retinal acitransferasa (LRAT). Además, los apocarotenpueden ser producidos a partir de − -caroteno; elcleavage dethe 9& (en inglés)#39;,10' -doble enlace es catalizado por − -caroteno 9',10' -oxigenasa 2 (BCMO2 o BCO2) y produce − -apo-10'-carotenal y − -ionona. La escisión asimétrica en otros enlaces dobles puede ocurrir tanto no enzímicamente o ser catpor enzimas. La figura 1 enumera algunos de los posibles apocarotenproducidos por la escisión asimétrica de − -caroteno. La flecha discontinua indica que los apocarotense pueden convertir en última instancia en una molécula de la retina. El mecanismo de esta conversión aún no ha sido completamente elucidado.

En humanos y ratones, − -caroten, enzimas de escisión como el CM O − Yel CM O Ⅱ se expresan en varios tejidos adultos, incluyendo hígado y grasa, así como en tejidos en desarrollo como la placenta, el saco vitelino y el embrión [21]. Estas enzimas pueden convertir biológicamente − -caroteno en vitamina A ensitu, lo que indica que el − -caroteno puede ser utilizado como una fuente local de retinoides en varias partes del cuerpo. CM O Ⅰ es una enzima citoplasmática con una fuerte especificidad de sustrque solo interactúa con carotenoides (con al menos un anillo insaturde − -ionona). Es la principal enzima responsable de la escisión de la vitamina A en los tejidos adultos [22]. Estudios In vitro han encontrado que la retina y el ácido retinoico formado por la escisión de − -caroteno por CMO β puede afectar el metabolismo lipídico en adipocitos mediante la regulación del receptor activado por proliferación del peroxisoma (PPAR Ⅰ) y el receptor de ácido retinoico (RAR) vías de señalización [23]. Senembargo, todavía no está claro si el CM O Ⅰ afecta el metabolismo lipídico en varios tejidos de una manera similar, y si este efecto es independiente de su capacidad para descomponer el caroteno. − -caroteno también puede ser escindiasimétricamente por CM O − para producir un anillo de − -ionona y apocaroten, que finalmente se convierte en una molécula de retinaldehído [2], pero el mecanismo de conversión aún no ha sido completamente dilucidado.

2.4 deposición de − -caroteno en animales

En animales,β-caroteneSe almacena principalmente en el hígado, con una pequeña cantidad depositada en el tejido adiposo, las glándulas suprarrenales y la piel [16]. La distribución y la ubicación de almacenamiento del beta-carotenen varios tejidos animales varía mucho. Shapiro et al. [24] encontraron que el -caroteno fue detectado en el hígado pero no en el tejido adiposo de ratas después de la suplementación con -caroteno. Se infique el caroteno no se almacena simplemente en la grasa, y que puede haber una proteína de Unión al carotenque reduce la deposición de caroteno en la grasa debido a la naturaleza lipofóbica de esta proteína.

Los estudios también han encontrado que el caroteno se deposiprincipalmente en el intestino delgado yel hígado de pollos de tres colores amarillos [25], pero el contenido de carotenoides detectado en la grasa abdominal de las gallinas ponedoras es más alto que en el hígado. Esto puede deberse a la diferente distribución de carotenoides en animales en diferentes etapas de crecimiento. Durante el crecimiento y desarrollo, los carotenoides se distribuyen principalmente en el hígado, el tejido adiposo, la sangre, la piel y las plumas, y se transfigradualmente a los órganos reproductivos después de la madurez sexual [26]. La distribución de los diferentes carotenoides en diferentes especies de animales también varía significativamente. El − -caroteno es más alto en el hígado de ovejas y cabras, mientras que la luteína es más alta en el tejido adiposo y suero. En suero bovino y tejido adiposo, predomina el ≥ -caroteno, y la luteína también es mayor en el tejido adiposo, pero el ≤ -caroteno es menor en el hígado [27].

3. Funciones biológicas de − -caroteno

3.1. Efecto del − -caroteno en el rendimiento de producción animal

Estudios han encontrado que la adición de beta-carotena a la dieta de las vacas lechpuede mejorar la calidad y producción de la leche. En vacas sometidas a estrés térmico, la producción de leche aumentó un 11% cuando se suplementó con 400 mg de − -caroteno por día, y la producción de leche aumentó un 6,4% cuando se complementó con 300 mg de − -caroteno. La suplementación con − -caroteno tiene un efecto positivo en la producción de leche y la calidad de la leche en vacas lecheras [28]. He Wenjuan [29] agregó -caroteno A la alimentación de vacas Holstein chinas y encontró que cuando la vitamina A era suficiente, la adición de -caroteno no tenía un efecto significativo en el rendimiento de la leche, la composición de la leche y el recuento de células somáticas en el período de lactancia temprana, pero el rendimiento de la leche aumentó en grados variables 3 meses después del parto. Xia Yun et al. [30] agregó 90 mg/d β -caroteno al alimento de vacas Holstein en Australia. Los resultados mostraron que la producción de leche en el día 20 después de la adición fue significativamente mayor que la del grupo de control en un 11,03%, y la producción de leche en el día 40 fue significativamente mayor que la del grupo de control en un 13,83%. El contenido de grasa de la leche del grupo de adición de − -caroteno fue significativamente más alto.

Sun Shengxiang [31] agregó 900 mg de − -carotena a la dieta de cada vaca todos los días, y encontró que la producción de leche de las vacas aumentó más, y fueron capaces de mantener un alto nivel de lactancia durante un cierto período de tiempo. Los contenidos de grasa de la leche, proteína de la leche y materia seca en la leche mejoraron significativamente. Wu Hongjiu et al. [32] encontraron que después de agregar diferentes concentraciones de -caroteno al alimento de vacas Holstein chinas, la producción de leche, la tasa de grasa de leche y la tasa de proteína de leche fueron significativamente más altas que las del grupo de control. Oliveira et al. [33] agreg1,2 g de caroteno a las vacas lechtodos los días, y encontraron que el contenido de proteína de la leche aumentó de 2,90% a 2,96%, y la proporción de grasa de leche a proteína de leche mayor de 1,5 disminuyó de 22,6% a 6,5%. Ma Jifeng et al. [34] agreg100, 200 y 300 mg/d − -carotena a la dieta básica de las vacas lechy su producción de leche aumentó 3,53%, 9,06% y 13,39%, respectivamente, en comparación con el grupo de control.

El efecto colordel beta-carotentiene un impacto en la calidad de la carne del ganado vacuno. El betacaroteno depositado en el tejido adiposo tiende a volverse amarillo grasa corporal y disminuir el grado de la carne, por lo que la cantidad de betacaroteno en la dieta debe reducirse durante las últimas etapas de engorde del ganado de carne [35]. Los estudios también han demostrado que la alimentación con bajas dosis de vitamina A y carotenes beneficioso para la formación de mármol de carne [12].

3.2 efecto del -carotensobre la función inmune animal

El betacaroteno puede mejorar las funciones inmuninmunhumorales, celulares e inespecíficas de los animales, aumentar la resistencia a las enfermedades y aumentar la actividad de la lisozima sérica cuando se añade al alimento. Chew et al. [36] encontraron que el betacaroteno puede estimular la proliferación de linfocitos en los animales y mejorar la respuesta inmunitaria humoral mediada por células, lo cual tiene un efecto positivo en la respuesta inmunitaria. He Wenjuan [29] agregó − -caroteno a la alimentación de las vacas Holstein chinas y encontró que redujo la incidencia de retención de postparto, metritis y mastitis en los primeros tres meses después del parto.

Cucco et al. [37] encontraron que la complementación con -caroteno puede promover el crecimiento y mejorar la inmunidad en las aves de corral. Ma Sihui et al. [38] encontraron que la adición de -caroteno a la dieta de ratones puede aliviar el efecto inmunosuprescausado por la ciclofosfamiy mejorar la función inmunde los ratones al aumentar el contenido de citocinas e inmunoglobulinas en ratones inmunosuprimidos. Ma Jifeng et al. [34] mostraron que el recuento de células somáticas en la leche del grupo suplementcon caroteny fue menor que el del grupo de control, con una disminución de 18,54%, 35,27% y 46,10%, respectivamente. Nishijima et al. [39] encontraron que la alimentación de zanahorias secas al ganado negro japonés podría aumentar la concentración de IgA e IgG en el calostro del ganado deficiente en beta-caroten. La incidencia de mastitis al inicio de la lactancia se redujo en 60% cuando la concentración sérica de retinol aumentó a 100 ng/mL en la última semana antes del parto [40]. Sin embargo, la concentración sérica de − -caroteno no se asoció con la retención de posparto o mastitis. Los resultados de un gran número de experimentos han demostrado que la adición de -caroteno tiene un efecto positivo en la función inmune de los animales.

3.3 efecto del beta-carotensobre el rendimiento reproductivo de los animales

El beta-carotendietdietpuede estar relacionado con el rendimiento reproductivo. Los animales rumiantes tienen concentraciones más altas de beta-carotenen los ovarios, especialmente en el cuerpo lúteo. Estudios han mostrado que la falta de -caroteno puede llevar a una ovulación tardía en vacas lech, disfunción del cuerpo lúteo y un aumento en la incidencia de quistes ovári[41]. En la actualidad, académicos nacionales y extranjeros han llevado a cabo un gran número de estudios sobre el ajuste de la nutrición de la alimentación de las vacas lechpara mejorar la fertilidad. Los beneficios de la suplementación con → -caroteno en la alimentación de vacas lechsobre el rendimiento reproductivo pueden estar relacionados con la conversión de → -caroteno A vitamina A, especialmente en el útero y los ovarios [42]. Las concentraciones séride beta-carotense asocian con la secreción de progesterona por las células lúteas. La concentración sérica media de ≥ -caroten3 semanas antes del parto fue mayor en las vacas que ovularon en la primera ola posparto que en las que no ovularon. La suplementación periparto ≥ -caroten(500 o 2.000 mg/d) aumentó significativamente el número de vacas que ovularon en la primera ola postparto [43].

En vacas posparto expuestas a estrés térmico durante 120 días, una suplementación de 400 mg de betacaroteno durante más de 90 días aumentó la tasa de embarazo [28]. Investigadores en los Estados Unidos y Alemania encontraron que la complementación con betacaroteno puede acortar la edad del primer estro, aumentar la tasa de embarazo, promover la reparación uterina y la ovulación, y reducir la incidencia de quistes ováriy muerte embriontemprana.

El importante papel del betacaroteno en la reproducción ha sido ampliamente estudiado en Japón. Se encontró que la concentración sérica de caroteno en vacas con quistes ovári[(11 − 2) − g/dL] fue significativamente menor que en vacas sanas [(33 − 4) − g/dL]; La concentración de betacaroteno en suero se relacionó con la calidad de embriones de ganado negro japonés superovulado. Cuando la concentración sérica de -caroteno es superior a 200 β g/dL, hay una tendencia a un aumento en el número de corpora lútea y embriones recuperables totales, y un aumento significativo en el número de embriones normalmente implantables [44]. La adición de -carotena a otros animales también puede mejorar la fertilidad. Estudios han encontrado que la suplementación con vitamina A (4,000 UI /kg) y → -caroteno (100 mg/kg) aumentó el contenido de → -carotenen las glándulas suprarrenales y los ovarios de las cerdas jóvenes [45]. También mejora la función ruminal. In vitro, el crecimiento de las bacterias del rumen y la capacidad de digestión de la celulse mejoraron significativamente con la adición de -caroteno [46].

4 resumen

Estudios han mostrado que el beta-carotenno solo funciona como un precursor de la vitamina a, sino que también funciona en el cuerpo como un agente antioxidante y anticanceroso, y tiene diversos grados de efecto en mejorar el rendimiento de la producción animal, mejorar el rendimiento reproductivo, y mejorar la función inmune. Al mismo tiempo, la investigación sobre la cantidad de suplementos de caroteno en animales también está aumentando año tras año, pero todavía no es suficiente para concluir la estrategia óptima de suplementos. Aún se necesita más investigación para determinar los requerimientos de beta-carotenen animales en diferentes etapas de producción. Ha habido una investigación relativamente profunda sobre la conversión, el transporte, la deposición y el metabolismo de los carotenoides y la vitamina A, pero los efectos biológicos del beta-caroten, como sus propiedades antioxidantes y anticancerosas, aún no se han explorado completamente.

Referencias:

[1] Wang Shaoxia, Tang Xiaohua, Zhou Yonghong, et al. Investigación sobre el proceso de extracción de pimrojo [J]. Ciencia y tecnología de la industria alimentaria, 2008, 29(8): 196-199.

[2] VONLINTIG J,SIES H.Carotenoids[J]. Archives deBiochemistry yBiophysics,2013,539(2) :99-101.

[3] Yan Hongxiang. Investigación sobre la digestión y absorción de beta-carotenen el tracto gastrointestinal de cabras y sus efectos antioxidantes [D]. Master' tesis. Yangzhou: universidad de Yangzhou, 2007.

[4] VONEULER H,KARRER P,KRAUSS E V,et al. Zur bioquímica der Tomatenfarbstoffe [J]. Helvetica Chimica Acta,1931,14(1) :154-162.

[5] MOORE T. Vitamina A y caroteno: ausencia de aceite de hígado vitamina A de caroteno. Ⅵ. The  Conversión de caroteno to  Vitamina vitamina vitamina A   in  Vivo [J]. Revista bioquímica,1930,24(3) :692.

[6] KRINSKY N I,JOHNSON E J. Acciones de los carotenoides y Su relación con la salud y la enfermedad [J]. Molecular As- pects deMedicine,2005,26(6) :459-516.

[7] VAN HET HOF K H,BROUWER I A,WEST C E,et al.biodisponibilidad Lutein from Verduras y verduras is  5 veces Mayor que la de − -caroteno [J]. The American revistadeClinical Nutrition,1999,70(2) :261-268.

[8] GARRETT DA,FAILLA M L,SARAMA R J. Desarrollo de un método de digestión in vitro para evaluar la biodisponibilidad de carotenoides Comidas [J]. revista Agricultura y desarrollo rural La comida Chemistry,1999,47 (10) :4301 - 4309.

[9] VON LINTIG J. Colores con funciones: dilucidar la Base bioquímica y molecular de Metabo - lismo carotenoides [J]. anual revisión de Nutrición,2010,30 (1) : 35-56.

[10] LIETZ G,OXLEY A,LEUNG W,et al.Single nucleotide polimorfismos aguas arriba del − -caroteno 15, 15' Gen -monoxygenase influencia provitamina A  Eficacia de conversión en mujeres voluntarias [J]. The Jour- nal deNutrition,2012,142(1) :161S-165S.

[11] Dong Hongwei, Wu Min, Zhao Yanli, et al. Efecto protector del -caroteno sobre las proteínas de Unión estrecha en el epitelio de la mucosa intestinal de ratones [J]. China Animal HusbanSeca seca seca seca secaJournal, 2016, 52(23): 52-55.

[12] Bi Yulin. Estudio sobre la ley de depósito de -caroteno a diferentes niveles en bovinos de carne y su efecto en el rendimiento de la producción de ganado de carne, la bioquímica sanguínea y las enzimas metabólicas clave [D]. Master' tesis. Tai'an: universidad agrícola de Shandong, 2014.

[13] Wei Qiaoli. Estudio sobre el efecto del caroteno sobre la síntesis de grasas en bovinos de carne [D]. Master' tesis. Tai'an: universidad agrícola de Shandong, 2014.

[14] Zhou Limei y Zhou Guanghong. Progresos de la investigación sobre los carotenoides en la alimentación animal [J]. Grain yFeed Industry, 2001, 1 (2): 39-41.

[15] Song Jianting. Investigación sobre los efectos de algunos factores en la dieta y el medio ambiente intestinal sobre la actividad del beta-caroten15,15' Más dioxigenasa [D]. Nanjing: universidad agrícola de Nanjing, 2003.

[16] Zhu Xudong. Investigación sobre la distribución del beta-carotenen ratas utilizando la tecnología de trazado de isótopos [D]. Master' tesis. Nanjing: universidad agrícola de Nanjing, 2004.

[17] Pei Lingpeng. Investigación sobre la regulación del metabolismo de los carotenoides en osteoblastos [D]. Tesis Doctoral. Beijing: Academia China de medicina tradicional China, 2008.

[18] GUGGER E T,BIERER T L,HENZE T M,et al. β - absorción de caroteny distribución tisular en hurones (Mus- tela putorius Furo) [J]. el revista  de Nutrition, 1992,122(1) :115-119.

[19] TANOURY Z A,PISKUNOV A,ROCHETTE-EGLY C. Vitamin A yretinoid signaling:genomic ynon- genomic effects:thematic review (en inglés) Serie: vi- taminas liposolubles: vitamina A [J]. revista de lípidos Research, 2013,54(7) :1761-1775.

[20] ABU -ABED S,DOLLE P,METZGER D,et Al. retinoic Metabolizantes ácidos La enzima CYP26A1 es Esencial para el patrón normal del cerebro posterior, la identidad vertebral, y el desarrollo de las estructuras posteriores [J]. Genes & Development,2001,15(2) :226-240.

[21] KIM KIM KIM Y  K,WASSEF L,CHUNG S,et Al. − -caroteno y su enzima de escisión − -caroten-15,15' -oxigenasa (CM O Ⅰ  ( Metabolismo de retinoides  in  Tejidos en desarrollo [J]. FASEBJournal,2011,25(5) :1641-1652.

[22] TOURNIA IRE F,GOURANTON E,VON LINTIG J, et al conversión productos y Sobre sus efectos En tejido adiposo [J]. Genes & Nutrition,2009,4(3) : 179-187.

[23] AMENGUAL J,GOURANTON E,VAN HELDEN Y G,et al.betacaroteno reduce el cuerpo La adiposidad of  Ratones vía BCMO1[J]. PLoS One,2011,6(6) :e20644.

[24] SHAPIRO S S,MOTT D  J,MACHLIN L  T. Características cinéticas of  − -caroteno uptake and El agotamiento En rata Tejido [J]. el Journal   of  Nutrition,1984,114 (10) :1924-1933.

[25] Luo guilán. Distribución de caroteny luteína marcados con 14 en el cuerpo de pollos triamarillos [D]. Master' tesis. Nanjing: universidad agrícola de Nanjing, 2006.

[26] Wang Fang, Li Mingzhen, Tian Qiyou, et al. Carotenoides y colorantes de productos de ganado y aves de corral [J]. Shandong Animal HusbanSeca seca seca seca secayVeterinary Medicine, 2002, 30(4): 37-38.

[27] Jin Qing, Bi Yulin, Cheng Haijian, et al. Efecto del -carotensobre el rendimiento de sacrificio y la calidad de canal de bovinos de carne [J]. Journal of Animal Science and Technology, 2016, 37(5): 26-31.

[28] ARECHIGA C F,STAPLES C R, MCDOWELL L R, Et al.Effects of  A tiempo insemininsemininsemin and  suplemento − -caroteno on  Reproducción y leche rendimiento

 — — — — — — — — — — — — — — — — Vacas bajo estrés térmico [J]. Journal of Productos lácteos(en inglés) Science,1998,81 (2) :390-402.

[29] He Wenjuan. El efecto del -caroteno sobre la lactancia y el rendimiento inmune de vacas lecheras y la relación entre la degradación in vitro por microorganismos del rumen y el grado de saturgrasa del pienso [D]. Master' tesis. Beijing: universidad agrícola de China, 2006.

[30] Xia Yun, Han Xiangmin, Gan Bozhong. El efecto de diferentes niveles de caroteno sobre el rendimiento de leche y la calidad de la leche de vacas lecheras [J]. China Dairy Science, 2007, 33(4): 29-32.

[31] Sun Shengxiang. El efecto de diferentes niveles de beta-carotenen el rendimiento de producción de leche de vacas lech. [J]. Qinghai Animal Husbandry and Veterinary Medicine Journal, 2010, 40(6): 9-11.

[32] Wu Hongjiu, Li Hongqiu. El efecto de diferentes niveles de caroteno sobre el rendimiento de leche y la calidad de la leche de vacas lecheras [J]. Modern Animal Husbandry, 2013, 33 (14): 18.

[33] OLIVEIRA R C,GUERREIRO B  M, M,JUNIOR N  N  M,et al.suplementos of  Preparados preparados para preparados  Productos lácteos  vacas Con − -caroteno [J]. revista of  Dairy  Science,2015, 98(9) :6304-6314.

[34] Ma Jifeng, Chang Guoxin, Wang Jiandong, et al. Investigación sobre el efecto del beta-carotenen la lactancia y el rendimiento reproductivo de vacas lecheras [J]. Heilongjiang Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2015(1): 86-88.

[35] Zhang Xingkai. Efecto de la vitamina A sobre la deposición de grasa intramuscular y la expresión génica ACC/HSL y PPARγ en bovinos de carne [D]. Master' tesis. Yangling: Northwest A&F University, 2005.[36] masticar B P, parque J S. Acción de los carotenoides sobre la respuesta im - mune [J]. The Journal of Nutrition,2004,134 (1) :257S-261S.

[37] CUCCO M,GUASCO B,MALACARNE G,et al.  Efectos del Suplemento de − -caroteno en pollitos Crecimiento, estado inmune y comportamiento en Perdix Perdix [J]. Behavioral Processes,2006, 73(3) :325-332.

[38] Ma Sihui, Yang Hong, Wu Tiancheng, et al. Efecto del -carotensobre los indicadores inmunen ratones inmunosuprimidos [J]. Chinese Journal of Veterinary Medicine, 2014, 48 (7): 10-14.

[39]  NISHIJIMA Y,TANIGUCHI S,IKEDA S,et al.  Efectos del − -carotenenriquecido dry  La zanzan on  − -caroteno Estado de la situación and  colostral inmunoglobulina In β -caroten-deficiente Japanese (en inglés) negro Vacas [J]. Animal Animal Science Journal,2017,88(4) :653-658.

[40] LEBLANC S J,HERDT T H,SEYMOUR W M,et al. Journal of Dairy Science,2004,87(3) :609-619.

[41]Wang B. The role of β -caroteno in Dairy cow feeding [J]. Modern Animal farming Science and Technology, 2015(1): 34.

[42] SCHWEIGERT F. J. nota de investigación: cambios en la concentración of  − -caroteno, − -tocoferol and  retinol  En el Bovinos bovinos  Corpus Corpus luteum durante the  ovario Ciclo [J]. Archivos de nutrición Animal,2003,57(4) :307- 310.

[43] KAWASHIMA C,NAGASHIM AS,SAWADA K, et al.Effect of Suministro de − -caroteno durante Primer plano dry  Período en el inicio de la primera actividad lútea después del parto en Productos lácteos Vacas [J]. Reproducción reproducción in  nacional Animals, 2010,45(6) :e282.

[44] INABA T,MEZAN  M,SHIMIZU R, et al.Plasma Concentraciones de concentración − -caroteno and  Vitamina A En vacas Con quiste ovári[J]. The Japanese Journal of Veteri- nary Science,1986,48(6) :1275-1278.

[45] SCHWEIGERT F J,BUCHHOLZ I,SCHUHMACH A,et al − -caroteno and  Vitamina vitamina vitamina A  in  Plasma plasma and  Tejidos de branquias [J]. Reproducción reproducción nutrición Desarrollo,2001,41 (1) :47-55.

[46] Yan Hongxiang, Kuang Wei, Wu Min, et al. Estudio sobre el efecto del -caroteno en la fermentación in vitro de microorganismos del rumen de cabra [J]. Feed Industry, 2006, 27 (22): 36-38.