The Uses of Astaxanthin in Aquaculture (en inglés)

astaxantina is unnaturally occurring red carotenoid pigment found primarily encrustaceans (e.g., crabs, crayfish, lobsters ykrill), salmon, yother marine life ymicroorganisms, including microalgae [1–3]. Fish, like other animals, lack elability asynthesize astaxanthende novo ymust obtain it desdefood. Wild fish obtain astaxanthin from prey, while farmed fish obtain it from feed. Natural astaxanthin hasanti-inflammatory, antioxidant, coloring, immunity-enhancing, anti-atherosclerotic, anti-aging yother effects, yis widely used in the functional food, dietary supplement, beverage, cosmetics yhealth care industries [4-6].

En los últimos años, la astaxantina no solo se ha utilizado en productos para la salud humana, sino también como aditivo alimentario en la cría de animales. El uso de astaxantina en la acuicultura puede mejorar la inmunidad animal, reducir la mortalidad y reducir el abuso de antibióticos [7]. Además, astaxantina juega un papel clave en la pigmentación de algunos animales acuáticos, como la trucha arco iris y peces ornamentales [8]. Este documenarevisa las fuentes, las propiedades físicas y químicas y las aplicaciones de la astaxantina en la acuicultura.

1 fuentes de astaxantina

El principalsources deastaxanthin are simple microorganisms, especially algae, yeasts, fungi and bacteria. Astaxanthin cannot be synthesized biochemically poranimals, but can accumulate in animal tissues poreating organisms containing astaxanthin. Natural astaxanthin extracts usually contain other types decarotenoides (β-carotene, canthaxanthin and lutein) that are associated with biological activity. Different microorganisms and marine animals, including microalgae, yeast, the muscles dewild and farmed salmon, trout, krill and crayfish, complex plants, and some birds are natural sources deastaxanthin. Commercial astaxanthin is usually chemically synthesized or produced by Xanthophyllomyces dendrorhous or HaematococcusPluvialis [9-11]. The astaxanthin content in wild salmelmeat is 3–38 mg·kg-1, while the astaxanthin content in rainbow trout meat is 12–25 mg·kg-1 [12]. Therefore, fillets from wild and farmed salmelcan be used as a dietary source deastaxanthin.

Impulsada por la demanda del mercado y los beneficios ecológicos, la producción de astaxantina a partir de microalgas y la aplicación práctica de astaxantina en la acuicultura se han convertido en centros de investigación en los últimos años. Los investigadores han estudiado el aislamiento de las cepas de microalgas ricas en astaxantina y el mecanismo por el cual las células de las algas sintetizan astaxantina. Actualmente, Haematococcus pluvialis, Chlorella zofingiensis y Scenedesmus obliquus han sido identificados como cepas de algas con el potencial de producir astaxantina natural (ver tabla 1). El uso de astaxantina algal para criar peces se ha considerado una forma viable de lograr el desarrollo sostenible en la industria de la acuicultura.

2 propiedades físicas y químicas de astaxantina

La astaxantina es un caroteno4 con la fórmula molecular C40H52O4 (masa molecular relativa 596.84), densidad 1.071 g·mL-1, punto de fusión 216 °C y punto de ebulli774 °C. La astaxantina tiene poca solubilidad en agua y es fácilmente soluble en disolventes orgánicos. Su solubilidad en diclorometano, cloroform, dimetilsulfóxido y acetona es de 30 mg·mL-1, 10 mg·mL-1, 0,5 mg·mL-1 y 0,2 mg·mL-1, respectivamente [20].

La estructura molecular de astaxantina se muestra en la figura 1A. Está compuesto de un doble enlace conjuen el medio que consiste en cuatro unidades de isopreno, y una estructura de anillo hexexamérico de hidroxicanthaxanthin en ambos extremos. C-3 y C-3 ' Tienen centros quirales. Dado que un centro quirpuede tener dos conformaciones, los dos átomos de carbono quirc-3 y C-3' De astaxantina puede existir en la forma Ro S,por lo que astaxantina tiene tres isómeros: (3S, 3S'), (3R, 3R') y (3R, 3S') (ver figuras 1B~D), donde (3S, 3S') y (3R, 3R ') son enantiómeros, cada par de enantiómeros tiene una rotación óptica opuesta, lo que hace que la luz polaripolarizada plana gire a la izquierda o derecha, mientras que el (3R, 3S ') isómero no tiene rotación óptica.

La astaxantina existe en dos Estados: libre y esterificada. Astaxantina sintética es principalmente en el estado libre (3S, 3R'), whileAstaxantina natural is mainly in the esterified state (3S, 3S') y (3R, 3R'). La astaxantina producida por Rhodopseudomonas palustris es principalmente la cis (3R, 3R') diéster [21], y la astaxantina contenida en Haematococcus pluvialises principalmente all-trans (3S, 3S') monoester [22]. Como miembro de la familia de los carotenoides liposolubles, la estructura especial de la astaxantina puede conducir a las siguientes desventajas en su aplicación:

(1) hidrofobicidad. La astaxantina es una sustancia amante del aceite con baja solubilidad en disolventes no polares. Astaxantina tiene dos grupos hidroxilo en cada extremo, y cada grupo hidroxilo puede interactuar con un ácido graso para formar un éster. La astaxantina esterificada es más hidrofóbica que la astaxantina libre [23].

(2) inestabilidad: debido a la estructura del doble enlace conjuinsatur, los monómeros de astaxantina son extremadamente inestables. Durante el procesamiento y almacenamiento, son propensos a la degradación y decoloración debido a los cambios en la luz, la temperatura y el contenido de oxígeno, lo que hace que pierdan su actividad biológica original y los resultados en la mala calidad y el color del producto final.

3 aplicación de astaxantina en acuicultura

For a long time, astaxanthin has been added to fish feed as a natural pigment for the cultivation of salmon, bream and some ornamental fish. In recent years, more and more studies have found that astaxanthin has a positivoeffect on the weight gain and Inmune inmune inmuneresponse of aquatic animals, and the application of astaxanthin has been expanded to crustaceans and some economic fish species. Carotenoids are closely related to a large number of physiological functions in plants and animals. The color of most aquatic animals and animal tissues is attributed to the presence of various carotenoids [24-25]. As the main carotenoid in aquatic animal tissues, astaxanthin has the functions of pigmentation, anti-oxidation and anti-stress.

3.1 efecto de astaxantina en la función de coloración de los animales acuáticos

La pigmentación es un proceso importante en la cría de salmón, trucha, dorada, peces ornamentales y crustáceos, y los consumidores prefieren el salmón rosado con un alto contenido de astaxantina. Además, el valor comercial de los peces ornamentales depende en parte de su color de piel o color muscular. El color de los animales acuáticos juega un papel importante en la aceptación del consumidor, la calidad percibida y el precio. Los crustáceos de criadero con conchas de color amarillo claro generalmente tienen un precio de mercado más bajo que los que tienen conchas de color rojo o naranja oscuro. En la mayoría de los casos, los peces no pueden sintetizar pigmentos en sus cuerpos, pero pueden absorber pigmentos exógenos. Por lo tanto, la adición de astaxantina a la alimentación puede mejorar la capacidad de coloración de peces y crustáceos y la concentración de astaxantina en sus tejidos [26-27].

Salmon, trout and sea bream are widely distributed in the Pacific and Atlantic Oceans, and are rich in protein, lipids,Pigmentos naturales and minerals, as well as other essential nutrients for the human body. In the market, the pigmentin the skin and muscles of salmon, trout and sea bream to a certain extent determines their quality. However, in the wild, the decline of fishery resources has severely limited the marketsupply of these altovalue-added fish. In order to provide humans with high-quality aquatic products, the aquaculturaof salmon, trout and sea bream has developed rapidly, increasing the market demand for fish feed.

Sigurgisladottir Et al.[28]agreg88,6 mg·kg-1 de astaxantina a la alimentación del salmón del Atlántico. Los resultados mostraron que el contenido de astaxantina en el músculo de salmón del grupo experimental fue de 2.0~2.5 μg·kg-1, mientras que el grupo control tuvo 0.5~0.8 μg·kg-1, indicando que la adición de astaxantina aumentó la pigmentación en el músculo de salmón. En el cultivo de la trucha arco iris, el contenido de astaxantina en la alimentación de los peces se incrementó de 0 a 27,6 mg·kg-1, lo que resultó en un aumento en el contenido total de carotenoides y el valor de croma muscular en los músculos. Con un contenido de astaxantina de 27,6 mg·kg-1 a 46,1 mg·kg-1, no hubo aumento significativo en el contenido total de carotenoides y el valor de croma [29]. La razón principal de este fenómeno puede ser que astaxantina excesiva no puede ser totalmente absorbida por los animales acuáticos.

Zhang Chunyan et Al.[30] añadi1,0 g·kg-1 de astaxantina sintética (grupo Ast) y 4,4 g·kg-1 de extracto de Haematococcus pluvialis (grupo HE, contenido de astaxantina 100 mg·kg-1) a la alimentación de trucha arco iris, y el grupo control fue la dieta basal. Después de alimentarse durante 6 semanas, se encontró que el enrojecimiento muscular yel amarillo eran significativamente más altos que los del grupo de control. A. Kurnia et al. [31]mostraron que el contenido de astaxantina en los tejidos de besugo alimentados con astaxantina sintética y natural alcanzó 7,76 mg·kg-1 y 12,7 mg·kg-1, respectivamente. C. Georges et al. [32]alimentaron a la trucha arco iris con astaxantina sintética (grupo AST) y astaxantina natural derivada de Haematococcus pluvialis (grupo ALG), y los resultados mostraron que las concentraciones plasmáticas y musculares de astaxantina, la saturde color muscular (C*), el enrojecimiento (a*) yel amarillamiento (b*) de la trucha arco iris del grupo AST fueron mayores que las del grupo ALG,lo que indica que la astaxantina de diferentes fuentes tiene diferentes efectos sobre la pigmentación de diferentes animales acuáticos.

Jiang J. F. et al. [33]añadiastaxantina de diferentes fuentes y concentraciones (20, 50, 75 y 100 mg·kg-1) a la alimentación de fresas del mar rojo (Pseudochromis fridma − nii) y llevó a cabo un ensayo de alimentación de 42 días para estudiar el efecto de astaxantina en la coloración de las fresdel mar rojo. Los resultados demostraron que el brillo de los peces en los grupos alimentados con 75 mg·kg-1 y 100 mg·kg-1 de astaxantina natural y 100 mg·kg-1 de astaxantina sintética fue significativamente menor que el del grupo de control, y la saturde color de la piel fue significativamente mayor que la del grupo de control, y el tono de todos los grupos (excepto el grupo de 25 mg·kg-1 de astaxantina natural) fue significativamente diferente de la del grupo de control.

N. A. Bell et al. [34]agregpolvo de langosta rico en astaxantina y rico en proteínas a la alimentación de peces de colores (Carassius auratus), y encontraron que el brillo, enrojecimiento y amarillde los peces de colores aumentaron. Wang Junhui et al. [35] estudiaron el efecto de las diferentes concentraciones de astaxantina sobre el color corporal de la carpa koi (Cyprinus Carpio L.) y encontraron que la adición de astaxantina no tenía efecto sobre el brillo del color corporal y que el enrojecimiento (a*) yel amarillamiento (b*) del color corporal tendían a aumentar primero y luego disminuir con el aumento de la astaxantina. Además de afectar a la pigmentación de los peces ornamentales, la adición de astaxantina a la alimentación también puede afectar el comportamiento basado en el color de los peces ornamentales. E. Lewis et al. [36]encontraron que la adición de astaxantina a la alimentación de peces rosa roja (Puntius titteya) puede reducir su comportamiento de ataque espejo y el comportamiento de selección de pareja.

Muchas especies de crustáceos tales como cangrejos ermitaños, cangrejos rey rojo, cangrejos de río, langostas de garras, langostas espiny camarcamarde pasto perderán o no desarrollarán la pigmentación si no consumen suficientes carotenoides [37-41]. Se ha demostrado que la pigmentación en el camarón banano es heredi[42], lo que indica que puede haber una base genética para la retención de pigmentos carotenoides. Long X. W. et al. [43]encontraron que cuando los cangrejos adultos de China (Eriocheir sinensis) fueron alimentados con una dieta que contenía polvo de Haematococcus pluvialis rico en astaxantina natural, el enrojecimiento (a*) de los ovarios y las conchas de los cangrejos de China aumentaron significativamente con el aumento en la cantidad de polvo de Haematococcus pluvialis en la dieta, mientras que el brillo (L*) yel amarill(b*) mostraron una tendencia a la baja. Este resultado es consistente con el polvo Han T Haematococcus pluvialis que se añadió a la dieta, el enrojecimiento (a*) de los ovarios y caparazón del cangrejo chino aumentó significativamente, mientras que el brillo (L*) yel amarill(b*) mostraron una tendencia a la baja. Este resultado es consistente con los resultados de la investigación de Han T. et al. [44]sobre el cangrejo nadador (Portunustrituberculatus).

3.2 efecto de astaxantina en la función antioxidante de los animales acuáticos

Reactive oxygen species (ROS) are a natural product of aerobic metabolism in living organisms and are a type of free radical necessary for survival. Reactive oxygen species play an important role in regulating certain cellular activities, apoptosis, the immune system, gene transcription, etc., but they are highly harmful to cells. To deal with the constantly generated reactive oxygen species, the body relies on an antioxidant defence system that includes both enzymatic and non-enzymatic antioxidants. Enzymatic antioxidants include peroxidase (POX), superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT); non-enzymatic antioxidants include vitamin E, vitamin C,trace elements and carotenoids. ROS is highly reactive towards lipids, proteins and nucleotides. The reaction of ROS with polyunsaturated fatty acids (PUFA) leads to lípidosperoxidation. This reaction produces a new ROS, which continues to react with new PUFA, leading to a cycle of oxidoxidoxidoxidreactions. Aquatic animals are rich in n-3 PUFunand are extremely vulnerable to attacks by oxygen and other free radicals.

En años recientes, astaxantina, un antioxidante eficaz encontrado en ciertos organismos marinos, ha atraído la atención creciente de investigadores [45-46]. Debido a que la astaxantina contiene dobles enlaces conjug, grupos hidroxilo y grupos ceto en su estructura molecular, puede reaccionar con radicales libres de oxígeno para eliminar los radicales libres y ejercer un efecto antioxidante. Astaxantina se ha demostrado que tienen una fuerte actividad antioxidante, 10 veces la de los carotenoides (tales como cantaxantina, beta-caroteny luteína), 65 veces la de la vitamina C y 100 veces la de la vitamina E [47]. La actividad antioxidante de astaxantina se manifiesta en su capacidad para eliminar oxígeno singlete, superóxido y radicales hidroxilo, así como otras especies reactivas de oxígeno (ROS), especies reactivas de nitrógeno (RNS) e inhibide la peroxidlipí[48]. La astaxantina reacciona con la grasa para formar ésteres de astaxantina, que pueden inhibieficazmente la reacción química entre los radicales libres de oxígeno intracelular y los ácidos grasos insaturados, reduciendo así el daño oxidativo al ADN y las respuestas inflamatorias, mejorando el body's de la membrana, protegiendo así la membrana y los ácidos grasos de la peroxidlipí.

O. Z. Barim et al. [49]added vitamin E (VE), vitamin C (VC), vitamin A (VA), astaxanthin (AST) and β-carotene (βC) to the diet of Danube crayfish (Astacus leptodactylus). During the experiment, The number and size of eggs were measured during the experiment, and the contents of VE, VC, VA, AST, βC and malondialdehyde (MDA) in the tissues were determined. The results showed that the number and size of eggs in the VE and AST groups were the best in each group. In the AST group, the MDA content in the liver, ovary, gill and Músculo músculo músculotissues was the lowest, indicating that the astaxanthin group had the Resistencia resistenciawas the highest. Yi X. et al. [50]showed that adding astaxanthin to the diet of yellow croaker could increase the activity of SODand GSH-Px in the yellow croaker liver, thereby increasing the overall antioxidant level of the yellow croaker body.

P. Ma S. L. et al. [51]estudiaron el efecto de agregar astaxantina a la dieta de Hali otus discus hannai) agregada a la dieta de astaxantina sobre su capacidad antioxidante y encontraron que, en comparación con el grupo de control, el grupo de astaxantina de Haliotis discus hannai aumentó significativamente el contenido de SOD sérico y CAT, mientras que el contenido de MDA disminuyó significativamente. SOD y CAT reflejan el body's capacidad para compensar los radicales libres, y cuanto más alto el contenido, más alta la capacidad antioxidante.

3.3 efecto de astaxantina en la resistencia al estrés y la resistencia a las enfermedades de los animales acuáticos

Las operaciones de acuicultura de alta densidad a menudo exponen a los animales a diversas tensiones físicas. Estos factores de estrés provienen de factores como la clasificación, el transporte, el manejo, la vacunación y el hacinamiento, que causan que los animales estén en un estado de alto estrés e inmunosupresión, lo que puede alterar el equilibrio dinámico entre los animales acuáticos y su entorno, provocando así una respuesta de estrés. El estrés excesivo conduce a la disfunción fisiológica, reducción de la tasa de crecimiento, inmunosupresión, susceptia la invasión de enfermedades, e incluso la muerte en animales acuáticos [52-53]. Por lo tanto, es importante aliviar las condiciones adversas causadas por el estrés en la investigación acuícola.

An early study showed that a daily intake of a diet containing 230–810 mg·kg-1 of astaxanthin for 4 weeks could improve the tolerance of Penaeusmonodonto a high salt environment [54]. Y. H. Chien et al. [55]noted that a diet supplementedwith 360 mg·kg-1 astaxanthin for 1 week could induce tolerance to low dissolved oxygen levels in P.monodonlarvae. After being tested with different El estrés o el estrésfactors, Penaeus monodon fedan astaxanthin-containing diet (80 mg·kg-1) for 8 weeks showed higher antioxidant defense capacity (lower SOD levels) and better liver function (lower AST and ALT), as well as improved Resistencia resistenciato hyperosmotic and thermal stress.

Del mismo modo, cuando se alimentó con una dieta que contiene 71,5 mg·kg-1 de astaxantina durante 8 semanas, Penaeus monodon exhibiun sorprendente estado antioxidante y resistencia al estrés de amoníaco a diferentes niveles (0,02, 0,2, 2, 20 mg·L-1) [56].

Lower SOD, AST and ALT indicate that various antioxidant enzymes in the tissues of P. monodon are consumed after biological Estrés,Mejorar laCapacidad antioxidanteand liver function. The above studies show that astaxanthin is a very important nutrient for P. vannamei under physiological stress caused by external pressure. K. Supamattaya et al. [57]fedP. vannamei with a feed containing 200–300 mg·kg-1 of Dunaliella salina extract, could tolerate low oxygen environments of 0.8–1 mg·L-1 and significantly resist viral blancopuntocomplicación(WSSV). It was also found that the tissue of Penaeus monodon fed with Dunaliella salina extract had a higher astaxanthin content, indicating that they could quickly convert β-carotene into astaxanthin.

Resultados similares se encontraron en un gran número de estudios sobre Litopenaeus vannamei y otros crustáceos. Zhang J. et al. [58]encontraron que Litopenaeus vannamei (con un suplemento dietético de 125-150 mg·kg -1 astaxantina, además de aumentar la regulación de los niveles de expresión del factor inducible por hipoxia (HIF-1 −), el superóxido de mangansuperdismutasa citosólico (cMnSOD) y el ARNm CAT, también aumentó la capacidad antioxidante total y la tolerancia al estrés hipóxico (0,8 mg·L-1). En un estudio relacionado, Niu J. et al. [59]demostraron que la alimentación con una dieta combinada de astaxantina (100 mg·kg-1) y colesterol (1%) mejoró la expresión gédel ARNm del factor HIF-1 − y la proteína de choque térmico HSP70 en el camarón Vanamei, lo que mejoró su tolerancia durante un transporte simulin vivo de 36 h.

Wang H. et al. [60]encontraron además que después de ser administrado con 80 mg·kg-1 de astaxantina durante 4 semanas, Penaeus vannamei tenía una alta resistencia al Virus virusdel síndrome de la punto blanca (WSSV), que se relacioncon la mejora de los indicadores inmunhemololima, como la actividad fagocí, el recuento total de células sanguíneas, la actividad sérica de la fenoloxidasa, la actividad del radical antisuperóxido sérico, la actividad de la lisozima sérica y la actividad antibacteriana sérica. Después de 10 semanas de alimentarse con una dieta que contiene diferentes dosis de astaxantina (50-150 mg·kg-1), el camarón japonés (Macrobrachium nipponense) puede tolerar diversas tensiones físicas y químicas, tales como el suministro anóxico (0,5 mg·L-1), el estrés por amoníaco (0,75 mg·L-1) y el estrés por frío (0 ℃) [61]. Jiang X. D. et al. [62]añadi30-120 mg·kg-1   De polvo de Haematococcus pluvialis, y encontró que en comparación con el grupo de control (sin añadir polvo de Haematococcus pluvialis), la mortalidad de cada grupo añadido se redujo en gran medida al experimentar estrés de amoníaco. También se encontró que la expresión de genes de enzimas antioxidantes en cada grupo con agregado de Haematococcus pluvialis se incrementó significativamente, lo que puede estar relacionado con su baja mortalidad.

Astaxantina también tiene un efecto beneficioso sobre los peces. Liu F. et al. [53]estudiaron el efecto deAstaxantina diet. intake on the stress resistance of Pelteobagrus fulvidraco. When fed at a dose of 80 mg·kg-1 for 60 days, it can increase the content of liver HSP70, liver SOD, and serum total protein (TP) and tolerance to acute crowding stress. Subsequent tests of attack by Proteus mirabilis showed that astaxanthin can significantly reduce the mortality of Pelteobagrus fulvidraco under crowding stress. dose for 60 days, it can increase the content of liver HSP70, liver SOD, serum total protein (TP), and tolerance to acute crowding stress. The subsequent attack test by Proteus mirabilis showed that the resistance of the astaxanthin group was significantly enhanced. Li M. Y. et al. [63]studied the effects of astaxanthin supplementation on lipopolysaccharide-induced oxidative stress and immune respuestain Channa argus, and found that astaxanthin can increase the expression of heat shock proteins HSP70 and HSP90 and glucocorticoid receptor genes.

Otro estudio también encontró que la astaxantina inhila la producción de citocinas pro-inflammediante la inhibición de las rutas de señalización NF-κB y MAPKs[64]. Xie J. J. et al. [65]añadieron polvo de Haematococcus pluvialis a la dieta de Golden Pomfret (Trachinotus Ovatus)con polvo de Haematococcus pluvialis durante 8 semanas y luego se sometieron a una prueba de esfuerzo de hipoxia aguda (1,2 mg·L-1). Se encontró que el grupo suplementado con polvo de Haematococcus pluvialis alivila la respuesta inflammediante la activación de la vía de señalización Nef2-ARE para antagonila vía de señalización NF-κB.

4 resumen

La astaxantina es uno de los carotenoides más importantes en la naturaleza y ha atraído la atención de nutricionistas animales debido a su amplia gama de efectos sobre la salud de los animales acuáticos. La adición de astaxantina a la dieta de los animales acuáticos no sólo mejora el color del cuerpo de los animales, pero también tiene un fuerte antioxidante, anti-estrés y anti-enfermedad funciones, y protege las células y tejidos de los animales acuáticos de estrés y daño oxidativo. Con el desarrollo a gran escala e intensivo de China#En la industria acuícola, la aplicación de astaxantina se generalizará cada vez más.

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